Цветок копытня европейского крупным планом.

Копытень европейский

(Asarum europaeum)

Приходилось ли вам когда-нибудь видеть цветы копытня? Наверное, приходилось, – не зря же вы, в самом деле, читаете эти строки! Значит, копытень чем-то привлёк ваше внимание, чем-то заинтересовал, а ведь самое удивительное в нём, пожалуй, эти самые цветы. Впрочем, если же вы их ещё не видели, не удивляйтесь. Найти и разглядеть их не так-то просто. Нужно знать время, нужно знать место. Маленькие, коричневатые, они появляются ранней весной, в апреле, когда земля ещё укрыта кое-где почерневшими, усыпанными семенами и хвоей островками снега. Даже вблизи они совершенно незаметны. Чтобы добраться до них, надо осторожно раскопать лесную подстилку возле самых свежих, молодых копытневых листьев и тогда обнажатся они – странноватые, мало похожие на какие-либо другие местные цветы цветки копытня.

Копытень европейский (Asarum europaeum) принадлежит в одноимённому роду Копытень (Asarum) из редкого в наших краях семейства Кирказоновых (Aristolochiaceae). Большинство представителей этого семейства обитает в азиатских тропиках. Лишь малому количеству видов удалось приспособиться к жизни в более прохладных краях и распространиться по всему северному полушарию, включая Японские острова. Копытень европейский – единственный представитель рода Asarum, встречающийся в Европе.

Современное русское название растения возникло, по-видимому, давно, так как оно вообще характерно для славянских языков: польского, чешского, хорватского, украинского и др. Основанием для такого имени послужило конечно же сходство формы листа с отпечатком лошадиного копыта. В прошлом, однако, в России бытовало немало других народных имён, отражавших те или иные свойства копытня, подмеченные простыми людьми. Целый ряд таких старинных названий можно встретить, например, в «Ботаническом подробном словаре или травнике», изданном в Москве в 1781 году, в пору царствования императрицы Екатерины II. Автором этого обширного труда1 стал человек военной профессии Андрей Казимирович Мейер (1742―1807), увлекавшийся, как это часто бывало в те просвещённые времена, различными науками: естествоведением, историей, этнографией, а также словесностью и поэзией. В словаре Мейера мы встречаем такие забытые теперь названия копытня, как подлесник, облапа, подорешник, сухой водолён, скипидарный корень, дикий перец, психопник.

Латинское наименование – asarum, закреплённое в научной литературе Карлом Линнеем (1707-1778), восходит к древнегреческому слову ἄσαρον (азарон), употреблявшемуся для обозначения копытня с глубокой древности. Оно, в частности, упоминается в знаменитой книге «отца ботаники» греческого врача Диоскорида (ок. 40 – ок. 90 г. н. э) «О лекарственных веществах»2. Его же можно встретить в сочинениях Галена (129–215 г. н. э.), Плиния Старшего (ок. 24 – 70 г. н. э), в лечебных травниках многих средневековых авторов.

Тем не менее, этимологическое происхождение слова «азарон» не вполне ясно. Существует по меньшей мере три гипотезы, объясняющие его образование. Первая гасит, что в основу термина легло греческое слово «азе», означающее тошноту и намекающее на рвотные свойства препаратов растения. Вторая считает источником другое греческое слово – «зарос», означающее «ветвь». С отрицательной приставкой «а-» оно будто бы намекает на отсутствие у копытня видимых надземных ветвей. Третья настаивает на том, что истоки происхождения термина следует искать в древнейших, быть может давно исчезнувших ближневосточных языках. Дело в том, что по-арабски растение именуется «азарра бакар». А ведь именно арабский сохранил наибольшее количество архаических слов и корней, присущих некогда общему предку всех современных семитских языков. Лингвисты указывают на тот неоспоримый факт, что название копытня перешло от арабов к испанцам в период, предшествовавший Реконкисте. Следовательно, и греки могли в своё время позаимствовать его у египтян или иных народов Ближнего востока.

Так ли это или нет, доподлинно не известно, однако в Испании копытень до сих пор называется asarabacara или asarabacca. Впрочем, на Пиренейском полуострове он встречается редко и только в одном районе – на самом востоке в горах Каталонии. Что же касается остальной Европы, то на западе его ареал достигает Франции, на севере проходит через Германию, Польшу, затем через страны Балтии и юг Финляндии, после чего охватывает северные районы России, расположенные южнее Карелии и Мурманской области. На востоке вид распространён вплоть до долины Волги с отдельными участками в районах Урала, Горного Алтая, Кемеровской и Тюменской областей. На юге область его распространения ограничивается северной оконечностью Турции, северной Грецией и центральной Италией.

К сожалению, в нашей стране копытень становится всё малочисленней, в некоторых местах исчезает совсем. Чаще всего его можно встретить в широколиственных и смешанных лесах, мелколесьях и зарослях кустарников, где он растёт небольшими «пятнами» - группами в несколько десятков особей. Малая распространённость, «незаметность» и постепенное исчезновение вида в некоторой степени объясняются тем, что он представляет собой третичный (неогеновый) реликт – пережиток древней флоры прошлой геологической эпохи, не слишком хорошо приспособленный к современным условиям обитания3.

Растущий у нас под ногами копытень мало чем изменился с эпохи плиоцена, закончившейся более двух с половиной миллионов лет тому назад. В те далёкие времена климат на территории Европейской части России был гораздо теплее. Северный Ледовитый океан ещё не покрывала ледяная шапка, зимы стояли мягкие, летние периоды сопровождались более продолжительными и интенсивными дождями. Этот тёплый и влажный климат как нельзя лучше подходил копытню, плохо переносящему даже кратковременную нехватку влаги.

Разумеется, ни одно растение не способно выживать в течение многих столетий под сплошными километровыми толщами льдов. Во времена сменявших друг друга оледенений четвертичного периода копытень то отступал на юг, держась вдали от передовых границ ледников, то вновь двигался на север, занимая территории, оставленные растаявшими льдами. Сегодня он вновь обитает в наших лесах, как и миллионы лет назад, но на сей раз в относительно чуждом ему климате, в чужой растительной среде. И мы, занятые своими мимолётными делами, не очень-то часто замечаем его.

Чтобы лучше адаптироваться к теперешним природным и климатическим условиям, растению всё-таки пришлось выработать несколько важных приспособлений, помогающих ему успешно конкурировать в вечной борьбе обитателей леса за свет, воду и место под солнцем. В отличие от многих сородичей, живущих в тропических странах, копытень крайне неприхотлив к составу, плодородности и кислотности почв. Главное – их обильная увлажнённость. Поэтому наиболее оптимальны для него глинистые и суглинистые субстраты, способные удерживать большое количество влаги. По той же причине вид тяготеет к тенистым местам, где испарение воды из подстилки леса происходит не так быстро, как на открытых пространствах.

Не будучи теневыносливым, копытень приноровился максимально использовать первые месяцы весны, когда листьев на деревьях ещё нет, для интенсивного фотосинтеза. В это время он усиленно накапливает запасные питательные вещества на весь оставшийся год. Как только лиственный полог над ним смыкается, закрывая свет, ассимиляция падает до минимального уровня, едва достаточного для того, чтобы обеспечить выживание особи. Вдобавок к тому, в тёмных ельниках растение страдает от угнетающего действия корней древесных растений. При отсутствии корневой конкуренции его развитие идёт гораздо успешней. Нелишним будет также добавить, что у копытня очень хрупкие листья, вследствие чего он совершенно не переносит вытаптывания. Там, где этот фактор начинает действовать внезапно, вид вскоре исчезает.

Даже в самых затенённых и сырых уголках нашего леса на постоянное обилие влаги в почве рассчитывать всё-таки не приходится. Время от времени летом случаются засушливые периоды, да и весной, в апреле, в умеренном климате часто бывают засухи, длящиеся порой по нескольку недель кряду. Поэтому водолюбивый копытень ещё с зимы начинает запасать воду в своих мясистых листьях наподобие того, как это делают суккуленты. Накопление становится возможным, когда температура почвы достигает 5-7°С. В сухие и жаркие годы вся запасённая растением вода, как правило, бывает истрачена к исходу лета4.
Листья копытня европейского после длительной засухи.
Листья копытня европейского после длительной засухи.
Листья копытня европейского, растущего в условиях нормального увлажнения.
Листья растения в условиях нормального увлажнения.
Размножается копытень как семенами, так и вегетативно. Наиболее важное значение имеет семенное размножение, дающее новые поколения молодых (виргинальных) особей. Вегетативное размножение служит для пополнения числа взрослых (генеративных) клонов.

Семенная продуктивность зависит от места произрастания и окружающей растительности. В хвойных и смешанных лесах один побег при благоприятных условиях даёт 10-20 семян, в широколиственных фитоценозах это число увеличивается до 15-40. В местах массового скопления копытня на каждый квадратный метр почвы приходится до пятисот семян5.

Созревшие семена имеют снаружи маслянистые выросты, богатые питательными веществами, – так называемые элайсомы, служащие для привлечения муравьёв. Эти энергичные, всюду снующие насекомые собирают семена, перетаскивают их в свои гнёзда, отгрызают съедобные части и кормят ими личинок, а ненужные более твёрдые остатки уносят на «муравьиные свалки», часто расположенные под землёй. Семена оказываются одновременно закопанными в почву и удобренными различными органическими остатками. В некоторых случаях, обычно в ельниках, где покрытие почвы травянистыми растениями не превышает 20—30%, муравьиные тропы бывают сплошь усажены проростками и молодыми растениями копытня. Подобный способ распространения семян носит название мирмекохории.

Для прорастания семенам необходимы тепло и влага, но совершенно не нужен свет, вследствие чего в муравьиных ходах и подземных галереях для них создаются самые подходящие условия. Маленький, недоразвитый зародыш долгое время получает питание из окружающего его со всех сторон плотного эндосперма. Растёт он чрезвычайно медленно. Лишь спустя несколько месяцев из-под семенной кожуры появляется зародышевый стебелёк – гипокотиль, начинают закладываться главный и придаточные корни, а семядоли всё ещё остаются внутри семени. Таким образом получается, что семена, рассеявшиеся в июле, начинают прорастать осенью, а их семядоли пробиваются на поверхность земли только весной, в середине апреля. При этом множество непроросших и находящихся в разных стадиях прорастания семян остаётся в почве, чтобы явиться на свет в течение лета или ещё того позже – на следующий год.

Первым из-под земли показывается тоненький круглый гипокотиль длиной 3-4 см с двумя блестящими, лишёнными опушения листочками – семядолями. Они мало похожи на нормальные листья, имеют сердцевидное основание, продолговатую форму и заострены на концах. Между ними вскоре формируется верхушечная почка будущего побега, защищённая двумя пушистыми чешуйками. В таком виде растение существует до наступления зимы, наращивая корневую систему с хорошо развитым ветвящимся главным корнем. С приходом холодов проросток замирает, а весной из сохранившейся почки развивается первый молодой побег с единственным листом. Семядоли при этом сохраняются и отмирают только к концу лета, прожив не менее полутора лет. По ним молодое растение можно легко отличить от старых особей, а наличие большого ассимилирующего листа не позволяет спутать его с побегами первого года жизни.
Проросток копытня европейского в сентябре перед первой зимовкой.
Проросток копытня в сентябре.
Копытень европейский - верхушечная почка будущего побега.
Верхушечная почка будущего побега.
С началом активного фотосинтеза наступает ювенильная стадия жизни копытня. Проведя параллель с периодами человеческой жизни, можно сказать, что младенческий возраст на этом заканчивается и приходит детство. Длится оно недолго, всего два-три года. Каждый сезон происходит нарастание одного срединного и пары низовых чешуевидных листьев, несколько меньших по размерам, чем у взрослых растений. Стебель полегает, укореняется, превращаясь понемногу в будущее корневище. Помимо главного корня усиленно развиваются боковые, а также придаточные, отходящие от стебля и как бы втягивающие его в почву. Корневища, образовавшееся подобным образом, называют эпигеогенными в отличие от гипогеогенных, изначально растущих под поверхностью земли.

На третий-пятый год жизни приходится начало юности или, выражаясь научным языком, имматурного состояния. Срок его наступления зависит от освещённости. На вырубках имматурное состояние наступает значительно раньше, чем в глубокой тени лесной чащи. Начиная с этого периода сформировавшееся корневище уже не только служит  для вегетативного возобновления, выступая в качестве подземного стебля, но и выполняет запасающую функцию. Происходит его ветвление, причём новые боковые побеги развиваются из пазушных почек побегов прошлых лет.

Главная снабжающая роль окончательно переходит к придаточным корням. Они берут на себя всасывание воды и минеральных веществ. Длина их составляет в среднем 10-12, максимум – до 50 см, диаметр – около 2 мм. На придаточных образуются боковые корни и в свою очередь ветвятся вплоть до восьми порядков. Обыкновенно длина самых тонких их них не превышает 10 см, диаметр – полумиллиметра. Вся эта сложная масса корней распределена вдоль корневища более или менее равномерно, имеет светло-жёлтый, почти белый цвет и проникает в почву на глубину, соответствующую мощности местного гумусового горизонта.

Зацветает копытень в лесу на пятый-восьмой год. Это событие знаменует собой переход во взрослое состояние – самый длительный возрастной период в жизни растения, называемый в науке генеративным. Корневище диаметром 0,5 см всё более ветвится за счёт отростков, возникающих из боковых почек. Старые участки его отмирают, но так как ежегодно вместо них прирастают новые, то общая длина подземного стебля постоянно держится в пределах от 20 до 30 см, – как правило, именно на столько вырастает корневище за 6-8 лет. Этот срок называют условным возрастом растения. Поскольку на каждом участке ежегодного прироста имеется пазушная почка, то число побегов, вырастающих одновременно, ограничено соответственно шестью или семью. Лишь изредка в самых благоприятных условиях корневище может давать до 15 годичных побегов.

Листья делятся на низовые чешуевидные и срединные ассимилирующие. Первые живут совсем недолго и опадают ранней весной, в начале цветения. Они имеют яйцевидную форму с заострённым концом, сложены вдоль и опушены. Количество их не превышает двух-трёх, междоузлия меж ними укорочены. Почки, закладывающиеся в их пазухах, часто становятся спящими и сохраняются в резерве на случай, если лист окажется повреждённым.

Вторые растут всегда парами, сидят на длинных опушённых желобчатых черешках, напоминающих стебли, которые отходят от верхушки побега и тянутся вверх, к свету. Тёмно-зелёные кожистые листовые пластинки покрыты короткими прижатыми к поверхности волосками, отличаются цельными краями и пальчато-сетчатым жилкованием. Форма этих листьев округлая, причём ширина их превышает длину. Несмотря на то, что выглядят они супротивными, в действительности их разделяют на верхний и нижний. Разница определяется длиной междоузлий: у нижнего листа междоуздие длинное, размером с весь годичный прирост, тогда как у верхнего настолько короткое, что почти незаметно, вследствие чего и создаётся иллюзия супротивности. Ассимилирующие листья зимуют зелёными и сохраняются до середины лета следующего года. Свою вторую весну они встречают побуревшими или пятнистыми, но всё ещё способными к фотосинтезу. Чем выше освещённость местообитания, тем скорее они опадают. На открытых местах листья отмирают в мае, в тени – к середине августа. Таким образом срок их жизни составляет от 14 до 16 месяцев, – очень долгий срок по мерками растительного мира.
Верхний и нижний срединные листы копытня европейского.
Верхний и нижний срединные листы копытня европейского.
Старые перезимовавшие листья копытня европейского в апреле
Старые перезимовавшие листья в апреле.
Вместе с чешуевидными листьями весной опадает и часть придаточных корней. Это происходит потому, что хранившиеся в них питательные вещества оказываются полностью истраченными на формирование листьев и цветков. А вот рост побегов продолжается до июня. Он приостанавливается лишь на время, когда в середине лета начинают закладываться почки цветков будущего года. Вслед за тем накопление питательных веществ возобновляется, образуются новые придаточные корни, развивающиеся вплоть до конца вегетативного сезона. В зимние месяцы медленный рост корней продолжается за счёт питательных резервов, накопленных за лето. Вообще период покоя копытня, наступающий осенью, не так глубок, как у многих других растительных видов наших лесов. Его зимующие листья сохраняют способность к фотосинтезу даже в разгар холодов и способны немедленно начать ассимилировать с наступлением оттепели, сопровождающейся положительными температурами воздуха6. Почки возобновления, находящиеся на поверхности почвы или в подстилке, в мягкие зимы не останавливают роста и весной распускаются ещё под снегом.

Сильно загодя начинается и развитие цветка, также зимующего под защитой снежного покрова. Уже в июне образуются сперва зачатки листочков околоцветника, затем тычинки и пестик. После этого идёт неспешный рост цветоложа, происходящий благодаря специальной ткани – вставочной меристеме, позволяющей отдельным участкам органов расти в длину после прекращения обычного верхушечного роста. В сентябре формирование цветка окончательно завершается, в нём уже присутствуют и зародышевый мешок, и пыльцевые зёрна. Благодаря такой заблаговременной подготовке цветение может начинаться – и начинается! – очень рано, в апреле, ещё до того, как полностью сходит снег и завершается рост стебля и листьев. Свежие листовые пластинки в это время сложены в виде конвертиков вдоль центральной жилки верхней стороной внутрь. На их свёрнутых спинках хорошо заметно густое белое опушение, характерное для нижней поверхности листа.
Молодые сложенные листовые пластинки копытня европейского.
Молодые сложенные листовые пластинки копытня европейского.
Чешуевидные листья копытня европейского.
Чешуевидные листья у оснований побегов.
Соцветий копытень не образует. Цветки у него одиночные, сидящие на цветоножках длиной в 1-2 см. Как уже говорилось, основание цветоножки часто бывает скрыто в подстилке. Чтобы увидеть кончик стебля, к которому она прикреплена, нужно раздвинуть прелые листья и хвою, под которыми часто бывает не видно и самого цветка. Вот почему мало кто видел, как цветёт копытень.

Сам цветок трёхмерный, то есть имеет три симметричные части, разделённые щелями, образующимися в результате расхождения чашелистиков примерно посередине их длины. Лепестки отсутствуют, поэтому чашелистики как бы заменяют их, приобретая лепестковидную форму и яркую окраску. С виду они мясистые, с внешней стороны коричневато-бурые, с внутренней – тёмно-красные. Длина их составляет 7-9 мм, ширина 4-6 мм, кончики завершаются ланцетовидными заострениями, загнутыми внутрь. Вся поверхность чашелистиков усеяна волосками разной длины и жёсткости, снаружи тонкими и длинными, внутри – толстыми, жёсткими и короткими.

12 тычинок расположены в два круга, более короткие внутри, те, что подлиннее – снаружи. Их пыльники раскрываются одной трещиной для двух гнёзд. Завязь нижняя, с изогнутой семяножкой, несущей так называемую кровельку – присеменник, окружающий семя, но не срастающийся с ним. Для предотвращения самоопыления созревание мужских и женских органов в цветке происходит не одновременно. Во время цветения, продолжающегося около трёх недель, первая неделя составляет женскую фазу, вторая – обоеполую, третья – мужскую.

Хотя цветки имеют приятный ванильно-перечный аромат, напоминающий запах камфары, исследователи пока не пришли к единому мнению относительно того, принимают ли насекомые участие в их опылении. Действительно, в самом начале весны активность крылатых опылителей невелика. Кое-то полагает, что своеобразная форма и цвет чашелистиков, напоминающих видом несвежее мясо, должны привлекают мух падальщиц. Но при отсутствии соответствующего запаха и принимая во внимание скрытое расположение цветков это утверждение кажется сомнительным. Более вероятно опыление рано просыпающимися весной вездесущими муравьями.
Цветок копытня европейского крупным планом.
Цветок копытня европейского крупным планом.
Как бы то ни было, копытень достаточно плодовит. Его семена созревают в конце июня. Плод представляет собой полушаровидную синкарпную коробочку, несущую на верхушке остатки околоцветника и лопающуюся у основания столбика. Форма семян треугольно-яйцевидная, сплюснутая, поверхность покрыта мелкими морщинками и одной широкой вдавленной бороздой, к которой крепится мясистый придаток для приманивания муравьёв. Длина семян около 3 мм, ширина – примерно 2 мм, цвет – серовато-бурый. В каждом гнезде коробочки содержится до четырёх семян с маленьким зародышем и массивным эндоспермом, позволяющим молодому растению долгое время питаться собственными запасами, не прибегая к фотосинтезу7.

Кроме семян копытень способен размножаться вегетативно. Время от времени его длинные корневища перегнивают или разделяются на части случайным механическим воздействием извне, после чего начинают существовать независимо, давая начало двум идентичным особям одного возраста. Подобный способ деления может происходить в течении всего жизненного цикла, однако интенсивность его невысока: скорость распространения одного растения не превышает 2-5 см в год, что говорит о малой вегетативной подвижности вида. Этим объясняется образование компактных колоний, растущих в виде изолированных латок или пятен.

По мере старения условный возраст растения постепенно снижается, ветвление прекращается, количество листьев сходит на нет. Утрачивается способность к цветению и плодоношению. Короткие корневища становятся сморщенными, часто загнивают. В состоянии глубокой старости, именуемом сенильным периодом, новые придаточные корни уже не формируются, у некоторых особенно старых особей вообще отсутствуют живые корни, а единственный ассимилирующий срединный лист уменьшенных размеров развивается из спящей почки. В среднем продолжительность жизни копытня европейского в условиях нашего умеренного климата составляет 25-35 лет8.

Хозяйственное значение этого растения в настоящее время невелико. С античных времён оно употреблялось в медицине в качестве рвотного и слабительного средства и до середины ХХ века входило в фармакопеи многих стран, в том числе и СССР. Однако позднейшие исследования выявили ядовитость препаратов копытня. Отравление вызывает эфирное масло, которое обнаруживается во всех частях растения, но более всего в корневище. В его состав входит ароматическое соединение, названное в честь копытня азароном (химическая формула C12H16О3), а также малоизученный алкалоид азарин, оказывающий адреналиноподобное действие на сердечно-сосудистую систему.

Азарон известен давно. Фармацевтам удалось выделить его в чистом виде из корней копытня ещё в начале XIX века. Однако глубокое исследование химического состава и физических свойств этого вещества было впервые предпринято весной 1884 года замечательным русским химиком Александром Михайловичем Бутлеровым (1828-1886)9. Он получал азарон путём обработки корневищ струёй водяного пара до тех пор, пока дистиллят не становился почти чистой водой. Получалась мутная жидкость с масляными каплями, плававшими на поверхности и медленно застывавшими. Вслед за тем жидкость фильтровалась, растворялась в горячем крепком спирте и уже из этого раствора выделялся чистый желтоватый кристаллический порошок азарона. Из 550 кг корневищ учёным было получено полтора килограмма продукта.
Портрет Александра Михайловича Бутлерова (1828 -1886). Художник Антонина Леонардовна Ржевская  (1861–1934).
Александр Михайлович Бутлеров (1828 -1886).
Автор портрета А. Л. Ржевская.
Структурная формула молекулы азарона.
Структурная формула молекулы азарона.
Лишь впоследствии выяснилось негативное воздействие азарона на здоровье человека. Оказалось, что это соединение сильно раздражает слизистые оболочки пищеварительных органов, вызывает жжение языка и пищевода, чихание, сокращение стенок желудка, боль в эпигастрии, диспепсию и рвоту. Отравления сопровождаются сильной слабостью и обмороками, в тяжёлых случаях возможны судороги и даже смерть от паралича дыхания. Кроме того, данное вещество способно оказывать канцерогенное действие10.

Копытень ядовит не только для людей и травоядных животных, которые, кстати, обходят его стороной, но и для микроорганизмов. В частности, его фитонциды оказывают фунгицидное действие на многие плесневые грибы. Несмотря на это, само растение временами страдает от ржавчинного грибка вида Puccinia asarina Kunze, поражающего листья. На листовых пластинках от него образуются круглые выпуклые пятна бурого цвета, усеянные спорами паразита. Считается, что этот грибок был завезён в Европу из Северной Америки ещё в XVIII веке и теперь распространён на западе континента намного более широко, чем у нас, на востоке.

Если уж речь зашла о грибах, то не лишним будет также упомянуть, что копытень европейский – факультативный микотроф с эндотрофной микоризой. Это значит, что в наружных клетках его корней иногда обитают грибы-симбионты, помогающие растению усваивать питательные вещества из почвы или воздуха.
Страница создана 20 сентября 2021 года.
Последний раз изменялась 18 октября 2021 года.

1 «Ботанический подробный словарь или Травник, сочинённый офицером и членом Вольного Российского собрания при Императорском Московском университете Андреем Мейером». Москва, Университетская типография Н. Новикова, 1871 г, стр. 290. К сожалению, из пяти томов «Травника», задуманных автором, свет увидели лишь два.
2 Dioscorides, «De materia medica». Tr. by T. A. Osbaldeston. IBIDIS Press, Johannesburg, South Africa, 2000, p. 13.
3 Ильин М. М., «Третичные реликтовые элементы в таёжной флоре Сибири и их возможное происхождение». Материалы по истории флоры и растительности СССР. Москва-Ленинград, изд. АН СССР, т. 1, 1941 г., стр. 255.
4 Гейдеман Т. С., «Биологическая продуктивность и экология молдавских дубрав». Изд. АН Молдавской ССР, Кишинёв, 1969.
5 Рысина Г. П., «Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений». Москва, «Наука», 1987 г., стр. 140.
6 Генкель П. А., Литвинов Л. С., «Известия Биологического научно-исследовательского института и биологической станции при Пермском государственном университете». 1930 г., том 7, вып. 3, стр. 133.
7 Морфологическое описание растения дано в основном по книге «Биологическая флора Московской области». Москва, Изд-во МГУ, 1974 г., вып. 1, стр. 41.
8 Смирнова О. В., «Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав». В книге «Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций». Москва, «Наука», 1968 г., стр. 158.
9 Бутлеров А. М., «Сочинения. Том I. Теоретические и экспериментальные работы по химии». Издательство Академии наук СССР, Москва, 1953 г., стр. 415.
10 Ben-Erik van Wyk, Michael Wink, «Medicinal Plants of the World». Timber Press Inc, Portland, 2004, p. 400.
Домашняя страница
Карта сайта
Контакты