Короставник полевой

Короставник полевой (Knautia arvensis) – типичный представитель своего не очень многочисленного рода, состоящего из полусотни видов. Узнать это растение в живой природе сравнительно легко благодаря характерному строению стебля и соцветий, но столь же легко и спутать с каким-нибудь другим похожим видом из подсемейства Ворсянковых. Определение конкретной особи бывает затруднительно ещё и потому, что весь род Короставник отличается высокой степенью полиморфизма и часто даёт гибриды путём многократного внутреннего перекрещивания.

Очень часто короставник полевой путают с сивцом луговым (Succisa pratensis) из рода Сивец (Succisa). Соцветия и стебли у этих видов практически идентичны на вид. Различить растения можно отчасти по строению стеблевых листьев: у короставника они в основном рассечённые, у сивца – цельнокрайние или слабо лопастные. Кроме того, у сивца, в отличие от короставника, имеются заметные жилки на чашелистиках. Хорошей подсказкой послужит и местность, в которой обнаружено растение. Короставник предпочитает сухие, сыпучие почвы, сивец – сырые, тяжёлые, глинистые.

Упоминания о короставнике полевом практически не встречаются в древних и средневековых источниках. Трудно представить себе, чтобы греческие и особенно римские учёные античности не знали этого растения, тем более что оно в изобилии произрастало и до сих пор произрастает в странах Средиземноморья. Скорее всего, они попросту не выделяли его из целого ряда очень похожих трав, которые издавна применялись в народной медицине для лечения болезней кожи. Древние римские врачи относили их к группе с общим названием scabiosa, что значит «шероховатые», «шершавые», «зудящие». Такого рода ассоциации относились, конечно, не к внешнему виду растений, а к их медицинским свойствам. Отварами этих трав лечили паршу² (по-латински – scabies), чесотку, коросту и другие заболевания кожи. Отсюда по всей видимости происходит и русское название вида – короставник, а вместе с ним и английское – field scabious, испанское – escabiosa, французское scabieuse des champs и пр.

Кроме того, в некоторых европейских языках встречаются различные варианты названия, происходящие от словосочетания «коровий язык». Они, вероятно, имеют более позднее средневековое происхождение. Встречаются также фитонимы, связанные с образом подушечки для иголок, которую действительно отчасти напоминают соцветия короставника. В России, по сведениям Н. И. Анненкова (1818-1889), растение носило следующие простонародные названия: свербежница, переполох, чесотная трава, пуповник³.

Современное научное название вида – Knautia arvensis (L.) Coult., как явствует из него самого, было предложено ирландским врачом и естествоиспытателем Томасом Култером (1793–1843). Это произошло в 1823 году. До того, со времён публикации Карлом Линнеем в середине XVIII века его знаменитого труда «Виды растений», короставник полевой именовался по-латыни Scabiosa arvensis и причислялся к роду Scabiosa⁴. Спустя 70 лет Култер обосновал необходимость переноса растения из рода Scabiosa в род Knautia.

Этот сравнительно новый в науке род был учреждён Линнеем для того, чтобы поместить в него несколько видов скабиоз, которые, по его мнению, явно выделялись из числа своих сородичей. Существует весьма распространённое мнение, будто великий шведский учёный назвал род Knautia в честь немецких ботаников и врачей братьев Христиана и Христофора Кнаутов, внёсших значительный вклад в создание единой научной классификации растений. Однако неясно, отчего именно Кнауты оказались связанными в его представлении с короставником, тем более что Линней не мог быть знаком с ними лично: братья умерли, когда он был ещё младенцем. Гораздо боле вероятным кажется предположение о том, что название рода Knautia берёт начало от древнегреческого глагола «κναω», что значит «чесать», «скрести», «соскрёбывать».

Короставник полевой ведёт своё происхождение из Центральной Европы, где, согласно палеонтологическим данным, он впервые появился во времена Плейстоцена около 14,5 тысяч лет тому назад. Растение предпочитает хорошо дренированные песчанистые, меловые, слабокислые или нейтральные почвы с низким уровнем плодородности. Любит открытые места, плохо переносит затенение. Часто встречается на суходольных лугах, лесных опушках или полянах, вдоль тропинок и дорог, вблизи карьеров, свалок и других мест с нарушенным почвенным покровом. Скашивание, поедание скотом, вытаптывание сильно снижает выживаемость растения, препятствует его размножению. Повреждение верхних слоёв почвенного покрова напротив способствует лучшему прорастанию семян: короставник способен укореняться даже в чистом песке с крайне низким содержанием органических веществ. В благоприятных условиях растение может создавать немногочисленные группы, но и тогда плотность расселения не превышает 2-3 особи на квадратный метр территории⁵. На севере Европейской части России короставник встречается чаще всего одиночно.

Ареал вида включает в себя всю умеренную зону Евразийского континента с прилежащими островами. Северная граница естественного распространения проходит примерно по 70° северной широты, южная захватывает Иранское нагорье. В горных районах короставник встречается плоть до высоты в 1000 метров над уровнем моря.

Как заносное растение было интродуцировало и прижилось в Северной Америке, Аргентине, Чили, Новой Зеландии, Пакистане. В США и Канаде считается инвазивным видом.

Короставник полевой – многолетнее поликарпическое⁶ растение с утолщённым, разветвлённым корневищем, имеющим несколько верхушечных почек (голов), образующих целый пучок побегов. Такие корневища обыкновенно называются многоглавыми.

Корневая система располагается под землёй более или менее вертикально, уходя вглубь почвы на глубину до 100 см. Всасывающие корни часто бывают колонизированы симбиотическими грибами, помогающими растению усваивать из почвы воду, азот, фосфор и другие минеральные вещества. Тип микоризы – эндотрофный. Это значит, что гифы грибов живут в основном внутри клеток корня, образуя там скопления в виде клубочков и разветвлений, называемых арбускулами. 85-100% всех растущих в России особей короставника образуют симбиоз с грибами, что повышает уровень их фотосинтеза на 20%, а скорость транспирации – более чем на 50%⁷.

Помимо питания и запасания питательных веществ корневая система короставника служит для вегетативного размножения. Механическое разделение корневищ старых особей даёт идентичные клоны, продолжающие самостоятельное, не зависящее друг от друга существование. Однако роль вегетативного размножения в сравнении с семенным очень невелика.

Стебли у растения прямые, часто ветвистые, бороздчатые. Их высота варьируется от 20 до 100 см. В нижней части они покрыты волосками, обращёнными к земле, в верхней – коротко опушены. Пазушные цветоносы также волосистые, иногда железистые.

Форма листьев очень многообразна. Перекрёстно-парные сидячие стеблевые листья внизу разрезаны значительно сильнее, чем вверху. Нижние имеют лировидную форму, верхние бывают и цельными. Базальные прикорневые листья длиной 15-30 см, сидящие на коротких черешках, образуют розетку, которая зимует под снегом зелёной. Все листья тонкие в разрезе – не более чем 0,13 мм толщины⁸ и как правило покрыты с обеих сторон жёсткими волосками; их цвет – тускловато-зелёный. На верхней поверхности листовых пластинок помимо устьиц имеются гидатоды⁹, служащие для выведения из тканей излишков воды в жидкой форме. Таким образом растение обладает способностью к гуттации.

Короставник отличается редкой системой размножения, свойственной менее чем 1% цветковых растений. Его соцветия бывают двух типов: гермафродитные, в которых мужские половые органы соседствуют с женскими, и чисто женские. Чисто мужских соцветий у растения нет. Обыкновенно подобная ситуация возникает вследствие того, что из-за генетической мутации часть популяции теряет способность производить пыльцу. Женские половые органы при этом полностью сохраняются.

Почему же женские особи не исчезают в процессе эволюции? Ведь они имеют гораздо меньше возможностей к оплодотворению, чем особи-гермафродиты. Всё дело в том, что у женских растений тоже есть свои преимущества. Им не нужно использовать энергию на производство мужских цветков. Сэкономленные ресурсы идут на формирование дополнительных соцветий и главное – более крупных и качественных семян, выживаемость которых значительно выше, чем у семян двуполых растений. К тому же, для гермафродитных соцветий короставника полевого характерна протандрия – мужские половые органы развиваются у них прежде женских, вследствие чего самоопыление сводится к минимуму.

Женские особи короставника полевого составляют по разным подсчётам до 30% всей популяции, достигая в некоторых местах 60%. Их довольно легко отличить от двуполых благодаря меньшему размеру соцветий и присутствию тычинок в цветках.

Головки соцветий у двуполых растений имеют диаметр 3-4 см, у женских – 2-3 см. Их цвет чаще всего неравномерный, синевато-лиловый с примесью красноватого, белого или жёлтого. Наружные цветки более крупные, лучевые. Каждый из около сотни цветков располагается на очень коротенькой ножке, прикреплённой к общему цветоложу, покрытому щетинками без чешуй. Листочки обёртки травянистые, многочисленные, расположенные в два ряда, яйцевидно-ланцетные по форме, коротко опушённые. Их длина меньше длины цветков. Чашечка блюдцевидная, с 8 зубчиками, покрытыми щетинками длиной в 2-3 мм. Венчик четырёхгранный, с неравными долями. 4 сросшиеся у основания тычинки имеют длинные нити, как правило не выступающие за пределы венчика. Столбик нитевидный, далеко выставляющийся из венчика. Рыльце короткое, двулопастное. Завязь состоит из одной семяпочки¹⁰.

Опыление производят насекомые, главным образом бабочки, но также и пчёлы, шмели, жуки, разнообразные мухи. Всех их привлекает нектар, вырабатываемый растением. Он состоит в равных пропорциях из фруктозы, глюкозы и сахарозы. В среднем один цветок производит около 0,0033 миллилитра нектара в сутки, а всё соцветие даёт ежедневно около 0,15 мг сахаров¹¹. Наряду с васильком луговым (Centaurea jacea) , мышиным горошком (Vicia cracca) и клевером ползучим (Trifolium repens) короставник полевой принадлежит к числу растений, наиболее часто посещаемых насекомыми. Половина его опылителей – бабочки, около четверти – пчёлы и шмели, десятая часть – разнообразные жуки, остальные – мухи.

Для подманивания насекомых цветки испускают сравнительно сильный приятный фруктовый аромат, имеющий сложный состав. В нём сочетаются свыше тридцати различных ароматических компонентов¹².

Существуют земляные пчёлы вида Andrena hattorfiana, которые собирают нектар исключительно с короставника полевого. Только при недостатке этого растения или полном его отсутствии в округе они вынужденно переходят к питанию другими видами из рода Knautia. Для поддержания одной колонии таких пчёл, гнездящихся в земляных норках, необходимо свыше 70 соцветий короставника¹³.

В Великобритании и Лихтенштейне были выпущены почтовые марки с изображением этой замечательной, но, к сожалению, редкой пчелы.

В результате успешного опыления каждый цветок короставника даёт единственный плод. Таким образом, типичное растение в среднем производит за сезон около 500 семян. Тем не менее, в научной литературе были описаны случаи, когда продуктивность одной особи достигала 2860 семян в год¹⁴.

Плод короставника полевого представляют собой четырёхгранную, усечённую, продолговато-яйцевидную семянку на короткой ножке. Её длина – 5-6 мм, ширина – около 2 мм, масса – от 2,4 до 9,1 мг. Поверхность семянки жестковолосистая, наверху с небольшими зубчиками, предназначенными для того, чтобы цепляться за шерсть животных. При созревании плод не раскрывается. У основания плодов имеются цилиндрические элайосомы – мясистые придатки, богатые жирами и белками, которые служат для привлечения муравьев, членистоногих и слизней, способствующих распространению семян.

При попадании внутрь почвы семена сохраняют всхожесть в течение как минимум 10 лет. В особо благоприятных условиях этот срок увеличивается до 35 лет. Среди важнейших факторов, определяющих всхожесть, можно отметить вес семени, то есть количество запасённых в нём питательных веществ, а также температуру воздуха и влажность почвенного покрова.

Период зимнего промораживания семенам в принципе не требуется, однако наилучшую всхожесть показывают те из них, которые подвергаются воздействию отрицательных температур на протяжении 60 дней. Оптимальная температура воздуха для прорастания – +20^оС, минимальная – +3^оС. На свету семена прорастают значительно лучше, чем в тени.

Тип прорастания – надземный (эпигейный). Семя трескается в районе верхушки, из него показывается зачаточный корешок. Вскоре после этого начинается развитие семядолей, а вслед за ними и листьев, и корневой системы.

В течение первого года жизни растение формирует прикорневую розетку из морозоустойчивых фотосинтезирующих листьев, зимующих под снегом. Цветение начинается только на второй год и продолжается от середины лета до осени.

В тканях короставника полевого обнаруживается сравнительно низкое содержание микроэлементов: фосфора – 0,23%, калия – 1,33%, кальция – 0,99%. В растении содержатся такие органические вещества, как флавоноиды, кумарины, фенольные кислоты, таннины и терпены, стероиды и сапонины.

Листья богаты витамином С, каротином и другими витаминами. Кроме того, они содержат значительное количество свободных и связанных сахаров: арабинозу, глюкозу, галактозу, ксилозу, фруктозу, разного рода водорастворимые полисахариды. В зелёных частях короставника обнаружены 15 аминокислот, 7 из которых являются незаменимыми для человека: валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, треонин, фенилаланин. Преобладающей является глутаминовая кислота.

В корнях присутствуют специфические тритерпеноидные гликозиды – кнаутиозиды типа А и В.

В семенах содержится небольшое количество жирных масел, массовая доля которых не превышает 25%. Среди них преобладают насыщенные капроновая и каприловая кислоты, проявляющие сильные противогрибковые, антибактериальные и противовирусные свойства. Любопытно, что процентное соотношение жиров в элайосомах вдвое выше, чем в эндосперме. Помимо прочего, плоды содержат иридоиды, характеризующиеся выраженным горьким вкусом, антиоксидантным, противовоспалительным, спазмолитическим и антимикробным действием.

Короставник полевой издавна считался ценным лекарственным растением, однако в настоящее время его применение в медицине и ветеринарии крайне ограничено. Данные исследований говорят о том, что спиртовой экстракт травы растения проявляет противогрибковую и антипротеолитическую активность¹⁵. Настои и отвары обладают низкой токсичностью, но их целебные свойства значительно уступают по эффективности другим препаратам, имеющимся в распоряжении современной медицины¹⁶.

Растение используется в садоводстве и цветоводстве как декоративное, на его основе были выведены многочисленные культурные сорта и гибриды. Оно является ценным медоносом. Нередко используется учёными для экспериментального изучения почв, растительных сообществ, луговых и полевых экосистем. Семена, цветки, листья и корневища употребляются в пищу дикими животными: оленями, косулями, мышами-полёвками, птицами, слизнями и насекомыми.

Monday, October 11, 2021

¹ © Øyvind Holmstad, CC BY-SA 4.0
² Хроническое инфекционное заболевание кожи, вызываемое грибками. Римское название этой болезни – favus.
³ Анненков Н. И., «Простонародные названия русских растений». Москва, Университетская типография, 1858 г., стр. 52.
⁴ Linnaeus Carl, «Species Plantarum». Tomus 1, Holmiae, Impensis Laurentii Salvii, 1753, p. 101.
⁵ Kaulfuß, F., Reisch, C., «Restoration of species-rich grasslands by transfer of local plant materials and its impact on species diversity and genetic variation – Findings of a practical restoration project in southeastern Germany». «Ecology and Evolution», 2021, №11, pp. 12816–12833.
⁶ Поликарпическими называются растения, многократно цветущие и плодоносящие в течение жизни.
⁷ Akhmetzhanova, A. A., et al., «A rediscovered treasure: Mycorrhizal intensity database for 3000 vascular plant species across the former Soviet Union». «Ecology», №93, 2012, pp. 689–690.
⁸ Scheidel, U., Bruelheide, H., «Selective slug grazing on montane meadow plants». «Journal of Ecology», №87, 1999, pp. 828– 838.
⁹ Гидатоды – специальные водные устьица, расположенные над окончаниями сосудов, по которым движется вода. Они используются растениями для удаления излишков влаги в жидком виде, а не в виде пара, как через обычные устьица.
¹⁰ Морфологическое описание растения дано в основном по книге «Флора СССР». Москва-Ленинград, «Наука», 1957 г., том 24, стр. 14.
¹¹ Venjakob C., Leonhardt S., Klein A.-M., «Inter-individual nectar chemistry changes of field scabious. Knautia arvensis». «Insects», №11, 2020, p. 75.
¹² Kopyt'ko, Y. F., Dargaeva, T. D. B., Rendyuk, T. D., «Composition of the field scabious (Knautia arvensis L.)». «Pharmaceutical Chemistry Journal», №54, 2020, pp. 41–48.
¹³ Larsson, M., Franzen, M., «Critical resource levels of pollen for the declining bee Andrena hattorfiana (Hymenoptera, Andrenidae)». «Biological Conservation», №134, 2007, pp. 405–414.
¹⁴ Salisbury, E., «A note on seed production and frequency». «Proceedings of the Royal Society of London». Series B. Biological Sciences, №200, 1978, pp. 485–487.
¹⁵ Hoffmann E.M., Selje-Assmann N., Becker K., «Dose studies on anti-proteolytic effects of a methanol extract from Knautia arvensis on in vitro ruminal fermentation». «Animal Feed Sci. Technol». 2008. Vol. 145, № 1. р. 285.
¹⁶ Дроздова И.Л., Денисова Н.Н., «Короставник полевой: состав биологически активных веществ и потенциальные возможности использования в медицине». «Натуротерапия», №1 (56), 2019 г., стр. 24-29.

Send Comments

Короставник полевой

(Knautia arvensis)

Об истории и названии вида

Места обитания

Корневая система

Стебли и листья

Органы размножения

Опыление

Плоды

Химический состав

Медицинское и хозяйственное значение

Короставник в изобразительном искусстве