Недотрога желёзконосная или железистая

Недотрога желёзконосная, или желёзистая (Impatiens glandulifera) - однолетнее растение из рода Недотрога (Impatiens), известное в прошлом как бальзамин желёзистый и недотрога Ройля. Практически все представители данного рода, встречающиеся в нашей стране и вообще в Европе - неофиты¹, все они были завезены сюда из тропических областей земного шара в качестве экспонатов для оранжерей и ботанических садов, сбежали в дикую природу, акклиматизировались и теперь являются частью местной флоры. Некоторые виды при этом считаются инвазивными, снижающими биологическое разнообразие коренных растительных популяций. К числу такого рода агрессивных растений относят и недотрогу желёзконосную, В США и Европе с ней ведётся периодическая борьба, однако, как часто бывает в подобных случаях, серьёзными успехами она пока нигде не увенчалась.

Родиной недотроги желёзконосной является Центральная Азия. Первоначальный ареал её распространения в дикой природе охватывал часть Западных Гималаев от пакистанской провинции Хайбер-Пахтунхва через индийские штаты Пенджаб и Уттаракханд до Западного Непала. Здесь вид традиционно встречается в горных районах на высоте от 1600 до 4300 метров над уровнем моря.

На протяжении двух веков, с середины XVIII по середину XX века эта территория так или иначе находилась под контролем британских колониальных властей. Неудивительно поэтому, что научным первооткрывателем вида стал британский естествоиспытатель Джон Форбс Ройль (1798-1858). Он родился в Индии в семье британского служащего. После смерти отца уехал учиться медицине в Эдинбург. В числе его преподавателей был один из основоположников современной дерматологии Энтони Томпсон. От него молодой человек перенял интерес к ботанике и естественной истории. Окончив курс, Ройль вернулся в Калькутту и поступил на службу в Ост-Индийскую компанию в качестве ассистента военного врача. Служил в Бенгальской Армии, квартировавшей в северо-западной части страны. Там ему и довелось познакомиться с дотоле малоизученной флорой, фауной и геологией Гималаев. Собранная им коллекция гербариев и минералов произвела большое впечатление на индийское научное сообщество, состоявшее, разумеется, сплошь из англичан. Как следствие, в 1823 году он был назначен директором ботанического сада, основанного Ост-Индской компанией в городе Сахаранпуре.

Выйдя в отставку и окончательно переселившись на Британские острова в 1831 году, Ройль занялся систематизацией образцов, собранных им во время пребывания в Индии. Он привёз с собой огромную коллекцию лекарственных и других потенциально коммерческих растений, нуждавшихся в изучении и популяризации. В 1839 году по его просьбе из Кашмира в Англию были присланы семена недотроги и некоторых других растительных видов, предназначавшиеся для пополнения коллекции живых экзотических растений Королевских ботанических садов Кью-Гарденс. В то время эти некогда частные сады, лежавшие в полнейшем запустении, переходили в ведение государства чтобы впоследствии получить статус национального ботанического центра и стать крупнейшим в мире хранилищем ботанических материалов.

В том же 1839 году вышла в свет замечательная книга Ройля «Изображения растительности и других естественноисторических экспонатов, а также флоры Кашмира». Первый из двух томов содержал описания, а второй целиком состоял из ряда превосходных цветных рисунков-иллюстраций. Помимо прочего автор зарисовал 197 растительных видов. Среди них присутствовало и изображение недотроги желёзконосной, подписанное придуманным Ройлем научным названием вида - Impatiens glandulifera².

Несколько позже, в 1842 году, немецкий ботаник Вильгельм Герхард Вальперс (1816-1853) предложил переименовать растение в Impatiens Roylei, то есть в недотрогу Ройля. Долгое время это имя употреблялось в научных кругах наряду с оригинальным пока не было упразднено как избыточное в середине XX века³.

Уже в 1855 году одичавшие недотроги стали обнаруживаться вдоль английских речушек и ручьёв далеко за пределами оград, окружавших сады и питомники. В континентальную Европу вид пробрался не позднее 1900 года. В настоящее время он встречается на обширных территориях Евразии от Полярного круга на севере до Испании на западе, Хорватии на юге и Японии на востоке. Завезён и успешно распространяется в Северной Америке и Новой Зеландии.

В России растение было впервые описано в 1914 году⁴. Широкого распространения тогда оно не получило, в дикой природе встречалось крайне редко. Пик его экспансии пришёлся на 50-е годы XX века, когда семена недотрог вошли в моду и стали пользоваться большой популярностью у московских дачников. С тех пор началась массовая спонтанная натурализация недотрог в нашей стране. В 1956 и 1967 годах растение было найдено в Ленинградской области, в 1971 году - в Московской, в 1975 - в Рязанской, в 1979 - во многих местах Тверской области, в 1980 году - в Липецкой области, в 1987 - в поймах рек Воронеж и Дон, в 1983 году - в Брянской области. Массовая натурализация наблюдалась в Удмуртии и Марийской АССР. Единичные находки отмечались в Сибири, на Кавказе около города Кисловодска и в Алагирском ущелье. В 80-х годах недотроги добрались до Владивостока и появились близ Южно-Сахалинска. Современная северная граница распространения вида в России проходит в Карелии, Мурманской, Архангельской областях и республике Коми.

Недотрога желёзконосная - самое высокое из наших однолетних растений. В целом она неприхотлива, но требует хорошо увлажнённых мест обитания. В достаточно влажных условиях вырастают высокие, маловетвистые растения. Низкие особи с обильно ветвящимися стеблями, короткими междоузлиями и мелкими листьями характерны для нарушенных лесных участков с непостоянным увлажнением.

Обыкновенно недотроги встречаются целыми колониями, покрывающими участки в несколько десятков квадратных метров. Особенно густы их заросли на берегах озёр, каналов, канав, в поймах рек, на опушках прибрежных лесов и в прибрежных травах. Мне не раз приходилось замечать, что они, как правило, не селятся в местах, затапливавшихся весной во время половодья. Зато их часто можно найти растущими вдоль верхней границы воды там, где она проходила в период максимального разлива. Иногда это довольно далеко от речного русла, особенно в период межени. Не исключено, что в период весеннего разлива вода смывает семена растений с затопленных участков и откладывает их на высоких участках берега прежде, чем отступить восвояси. Возможно также, что, проведя какое-то время под водой, семена теряют свою всхожесть. Как бы то ни было, будущие исследования наверняка прольют свет на данный вопрос.

Кроме прибрежных участков вид изредка можно увидеть возле автомобильных и железных дорог, на заброшенных свалках и сырых лугах. В городах растения поселяются редко, не создают зарослей и быстро исчезают без вмешательства человека.

Распространение и численность недотроги меняется от года к году в зависимости от погодных условий. В благоприятные сезоны она захватывает обширные участки, вытесняя с них даже крапиву двудомную и другие не менее упрямые и трудно искореняемые сорняки. Быстрый синхронный рост её весенних побегов скоро затеняет территорию, делая невозможным развитие конкурирующих видов. В менее удачные годы недотроги и крапива растут вперемешку наряду с лопухами и полынью, густо переплетённые лианами повоя.

Вообще недотроги любят селиться на территориях с изначально низким видовым разнообразием растительности. При этом они не имеют выраженных предпочтений к качеству и составу почвы, одинаково хорошо растут на каменистых, песчаных, илистых и торфяных субстратах вне зависимости от степени их плодородия и кислотности. Оптимальными для произрастания недотрог всё же являются почвы, богатые минеральным азотом.

Вид теневынослив, хорошо цветёт и плодоносит вплоть до затемнения в 30% от уровня нормального дневного света, способен выживать и при более низких показателях освещённости, но всё же предпочитает полностью открытые места. Не переносит засухи, при недостатке влаги быстро увядает. Также плохо реагирует на заморозки осенью и весной. Любопытно, что на родине, в Гималаях, растение куда более морозоустойчиво, чем в наших краях.

Для успешного укоренения семян недотрог желёзконосных требуется локальное нарушение дернового покрова - обнажение почвы, возникшее в результате какого-нибудь случайного воздействия или естественной эрозии, например вследствие «распашки» берега речным льдом. Семена - единственное, что остаётся от этих растений после окончания вегетативного периода. Такова судьба всех однолетников: их выживание зависит от плодовитости и, во многом, от случайности: не попадут семена на подходящие для жизни участки земли, замёрзнут, потеряют всхожесть и растению, давшему их, уже не возродиться в будущих поколениях. Кажется удивительным, как при такой ненадёжной на первый взгляд стратегии размножения некоторые однолетние виды умудряются не только поддерживать численность своих популяций, но и распространяться на огромных территориях, как это делает недотрога желёзконосная. В этом смысле ей приходится даже труднее других, поскольку её семена весьма недолговечны: в основном они сохраняют всхожесть в течение года. Лишь около 5% семян остаются жизнеспособными по истечении 18 месяцев. Любопытно, что в лабораторных опытах набухшие семена, хранившиеся при постоянной температуре +20°С, сохраняли жизнеспособность на протяжении 3 лет. Нечего и говорить, что в природе подобные условия хранения совершенно исключены.

Осенью, в сентябре-октябре, на недотрогах появляются плоды, представляющие собой сочные продолговатые обратнояйцевидные коробочки, вытянутые к основанию, с колючим остриём на верхушке. Их длина составляет от 2 до 3,5 см, ширина - 1,5 см. По созревании они, как и у других недотрог, лопаются, открываясь пятью створками, которые с силой отскакивают от семяносца, свёртываются спирально и разбрасывают семена на расстояние до 7 метров в окружности. Каждая коробочка содержит до 16 округлых сплюснутых семян бежевого цвета, покрытых коричневыми пятнами и крапинками, длиной 4-7 мм и шириной 2-4 мм. Вес зрелого семени в среднем составляет 2,35 мг. В нём содержится скудный эндосперм и крупный, хорошо развитый зародыш с мясистыми семядолями. Одно материнское растение даёт от 800 до 4000 семян⁵. Плодовитость варьирует в зависимости от плотности популяции: увеличение количества растений до 36 особей на квадратный метр влечёт за собой снижение средней семенной продуктивности до 500 семян на особь. Особенно продуктивны устоявшиеся колонии: в местах привычного скопления растений осенью в земле обнаруживается до 32000 семян на квадратный метр территории.

Сухие семена легко переносятся водой, на подошвах людей, в шерсти животных. Первое время они находятся в состоянии покоя. В северных регионах для их активации необходим длительный, не менее чем полуторамесячный период зимнего охлаждения, когда температура почвы не поднимается выше 4єС. После этого весенняя всхожесть составляет примерно 80%, а в лабораторных условиях при искусственном выращивании - почти 100%. Семена растений, произрастающих в более тёплом климате с мягкими зимами, не подвергаются охлаждению, имеют значительно меньшую всхожесть и начинают прорастать уже через 4 недели⁶.

На северо-западе России прорастание начинается ранней весной. Вначале трогается в рост зародышевый корешок, на котором немедленно закладываются и отрастают придаточные корни, а через две-три недели над поверхностью земли приподнимается стебелёк высотой 2-3 см. Ещё через четыре недели на нём появляются семядоли - зародышевые листья с округлыми пластинками, слегка сужающимися в зазубренные верхушки. Они сидят на коротких голых черешках длиной до 1 см. Множество всходов одновременно проклёвывается из земли в начале мая и начинает их синхронный рост. Со временем молодые растения затеняют листьями землю, вследствие чего конкурирующие виды, вступающие в вегетативный сезон позднее и растущие медленнее, оказываются отрезанными от света - главного условия, необходимого для фотосинтеза. Кроме того, недотроги, по-видимому, оказывают на соседей аллелопатическое воздействие, то есть выделяют химические соединения, тормозящие или подавляющие развитие других растительных организмов⁷.

Настоящие листья вырастают на стебле по очереди в виде спирали: в первом узле их четыре, во втором и далее - по три или реже по два, в последнем случае они располагаются супротивно. Листья черешковые, крупные, до 18 см в длину и до 7 см в ширину. Форма листовой пластинки при основании круглая, на вершине заострённая, края остропильчатые, на каждой стороне располагается по 18-50 острых зубцов. Устьица имеются как на верхней, так и на нижней поверхности листа. Жилкование перисто-петлевидное. Размеры листьев возрастают снизу к 5-7 узлу, затем постепенно уменьшаются к верхушке.

Основания слегка крылатых черешков усажены стебельчатыми тёмно-красными желёзками, за которые растение получило своё название (glandulifera). Они выделяют слизь с неприятным прогорклым запахом. Назначение этих желёз пока не известно. Предполагается, что они представляют собой рудиментарные органы, доставшиеся растению от далёких предков, приманивавших с их помощью мух и других насекомых чтобы питаться ими. Эта теория, впрочем, выглядит малоубедительной: помимо желёзок современные недотроги утратили все приспособления, связанные с плотоядностью. Так для чего же им сохранять единственный орган, не дающий растению ровно никаких эволюционных преимуществ?

Период бурного роста, приходящийся на конец весны - начало лета, переживают далеко не все особи. В это время множество молодых растений гибнет от весенних заморозков, которые нередки у нас даже в мае. До взрослого состояния обыкновенно доживает порядка 10-20% о первоначальной популяции. Кроме того, гибель проростков зависит от их плотности: по мере её роста количество выживающих растений уменьшается. От начальной плотности в 300-350 экземпляров на квадратный метр в итоге, как правило, остаётся не более 30-40 взрослых особей, а чаще и много менее того. Большему числу растений попросту не хватило бы жизненного пространства, света и питательных веществ, добываемых из почвы.

Апогея своего развития недотроги достигают к середине июля. Они, наконец, вытягиваются в свой полный рост и тогда начинается цветение. В центре колонии, как правило, располагаются мощные растения высотой свыше 2 м, а на периферии преобладают мелкие особи ростом ниже 10 см с изменённой «антоциановой» окраской⁸, свидетельствующей, вероятно, о недостатке влаги и минерального питания. Хорошо развитое зрелое растение имеет прямой красноватый цилиндрический стебель длиной от полутора до двух с половиной метров с мезотонным ветвлением: наиболее сильные, длинные ветви образуются в средней части основного побега. Внутри стебель полый. Его поверхность совершенно голая, глянцевитая, в узлах хорошо заметны утолщения шириной до 5 см. В пазухах нижних листьев формируются так называемые побеги обогащения⁹ длиной до 10 см с очерёдными листьями. В этот период большая доля массы (более 90%) приходится на надземную часть, поскольку короткие мочковатые корни развиты слабо и уходят в землю не глубже 15 см. Очевидно, иметь более мощную корневую систему однолетнему растению нет нужды: она всё равно отмирает осенью, так что трата ценных ресурсов на её формирование сверх необходимого минимума в ущерб другим системам едва ли целесообразна.

Не лишним будет упомянуть, что корни могут вступать в симбиотические отношения с грибами, помогающими растению усваивать воду и минеральные вещества, в особенности - фосфор. На корнях же обитают тли видов Aphis impatiphila и Aphis impatiradicis, приспособившиеся питаться исключительно соком недотрог данного вида¹⁰. На листьях паразитирует другой специализирующийся вид тлей - Impatientinum asiaticum, попавший к нам вместе с самими растениями из Азии. Из неспециализированных видов паразитов следует отметить свекловичную тлю (Aphis fabae) и гусениц винного бражника (Deilephila elpenor).

Цветы появляются в середине июля и держатся, в зависимости от погодных условий, до 12 недель. В затенённых местах цветение задерживается на 10-15 дней. Цветоносы длиной до 9 см собраны в короткие торчащие кисти по нескольку - от 2 до 15 - штук. Крепятся они преимущественно в пазухах верхних листьев. Цветки крупные, обоеполые, длиной 3-3,5 см, лилово-розовые, бордовые или красноватые различных оттенков.

Чашелистиков пять. Нижний - самый крупный из них, образует зеленоватый нектароносный шпорец, коленчато загнутый вниз. Его длина - около 5 мм. Два боковых - относительно мелкие (10 мм длиной и 7 мм шириной), косо яйцевидные с заострённой верхушкой, два нижних - очень мелкие (до 3 мм длиной), яйцевидные.
Венчик состоит из пяти лепестков: верхнего, сводчатого с гребнем, длиной до 12 мм и четырёх боковых, сросшихся парами и направленных вниз. Тычинок 5, они короткие и широкие, нити внизу свободные, вверху - сросшиеся в трубку вокруг завязи и рыльца в виде крышечки, которая опадает после созревания рыльца. Тычинки вскрываются после раскрытия цветка. Пыльцевые зёрна бледно-жёлтые, четырёхбороздные, эллипсоидальные. Пестик с коротким столбиком и цельным рыльцем имеет продолговатую пятикамерную завязь с анатропными¹¹ (перевёрнутыми) семяпочками¹².

Опыление производится только насекомыми и бывает только перекрёстным. Самоопыление невозможно так как цветки у недотрог протерандричные - пестики и тычинки созревают у них в разное время. К счастью, в опылителях недостатка не наблюдается: цветки недотрог выделяют большое количество нектара, источают сладкий аромат и посещаются множеством насекомых: пчёлами, осами, шмелями, мухами-журчалками. Благо здесь им есть чем поживиться: один цветок производит в среднем 0,47 ± 0,12 мг углеводов в час, тогда как ни одно другое европейское растение не даёт более 0,3 мг. Общий урожай мёда при этом оценивается в 700 кг с гектара, пыльцы - 400 кг/га. Секреция нектара начинается утром, прекращается ночью и возобновляется на следующий день, достигая максимума к полудню. Цветок достаточно большой и устроен так, чтобы самый крупный шмель смог полностью пролезть в мешковидный чашелистик, касаясь при этом спинкой тычинок и рыльца.

После цветения весь околоцветник опадает. Созревшие плоды лопаются. С наступлением первых осенних заморозков растение погибает, оставляя после себя лишь разбросанные семена. На следующий год описанный жизненный цикл повторяется вновь с вариациями, зависящими от превратностей погоды.

Сведения о хозяйственном и медицинском использовании недотрог желёзконосных довольно скудны. Растения до сих пор весьма популярны у цветоводов многих стран и часто выращиваются в садах в качестве декоративных. Семена съедобны, в Непале из них отжимают масло, которое используют потом в кулинарных целях. Листья служат богатым источником природного красителя хны. В знаменитой некогда цветочной терапии, разработанной в 30-х годах XX века английским врачом-гомеопатом Эдвардом Бахом, одна из настоек, носившая название «Бальзамин», готовилась из цветков недотроги желёзконосной.

Гораздо лучше изучены инвазивные характеристики недотрог. Впрочем, тревожные выводы учёных, связанные с ними, кажутся несколько преувеличенными. Так, некоторые исследователи полагают, что растение способствует эрозии берегов, поскольку само не имеет многолетних корней, укрепляющих почву, и одновременно препятствует росту местных многолетников¹³. Как уже говорилось выше, мне не приходилось встречать недотроги близко к границе воды в период летней межени. К тому же вид далеко не столь широко распространён и многочислен, чтобы обусловить заметное разрушение речных террас.

Считается также, что массовое развитие недотрог снижает разнообразие аборигенных видов на аллювиальных территориях и препятствует возобновлению лесов. И тут следует заметить, что вид селится в основном на пустырях, где растут только крапива да лопух. Разумеется, ни крапиве, ни лопуху не грозит скорое исчезновение с лица земли, и они гораздо менее других растений нуждаются в защите и охране. Что же до лесов, то для них намного опаснее человек, вооружённый бензопилой: с начала 90-х годов прошлого столетия в стране повсюду ведутся почти бесконтрольные «туннельные» вырубки деревьев, приводящие к неуклонной деградации лесных биоценозов. На этом фоне присутствие или отсутствие инвазивных видов не играет сколько-нибудь значительной роли.

Наконец, утверждается, что в период своего массового цветения недотрога отвлекает на себя опылителей, предлагая им большее количество нектара лучшего качества и, таким образом, предотвращая завязывание плодов местных видов. И здесь можно поспорить. Недотроги цветут поздно, в августе-сентябре, когда большинство других растений давно отцвело и плодоносит, а близ рек и на прибрежных лугах можно увидеть в большом количестве лишь жёлтые плети золотарников, дербенник, да, может быть, припозднившиеся васильки. А шмелям, между тем, ещё рано уходить на покой. Для этих насекомых недотроги - настоящий подарок. Посещая их, шмели соберут больше нектара, выведут больше маток и самцов, и с приходом весны в наших лесах и полях появится больше шмелей. Выиграют все, в том числе и местные виды, цветущие в мае, июне и июле.

Родственные виды: Недотрога мелкоцветковая.

Monday, October 11, 2021

¹ Единственным видом, исконно произрастающим в северной части Евразии, является недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere).
² Оригинальное название упомянутой книги Ройля: «Illustrations of the Botany and other branches of Natural History of the Himalayan Mountains, and of the Flora of Cashmere». Описание недотроги вместе с некоторыми сведениями о характере природы и климате местности, в которой она была обнаружена, можно найти на странице 151 первого тома. Цветная иллюстрация размещена на 28 странице второго тома. Ознакомиться с оцифрованным оригиналом книги можно, пройдя по этой ссылке.
³ Имя Джона Ройля носят теперь род Roylea, принадлежащий к семейству Яснотковых и включающий в себя единственный вид Roylea cinerea, а также несколько других индийских растительных видов: Allium roylei, Epipactis royleana и Fritillaria roylei.
⁴ Сырейщиков Д. П. «Иллюстрированная флора Московской губернии». Москва, Издание книжного магазина Торгового дома Лахтин, Сырейщиков и Ко, 1914 г., стр 191.
⁵ Beerling D. J., Perrins J. M., «Impatiens Glandulifera Royle». Journal of Ecology, Vol. 81, No. 2 (Jun., 1993), pp. 367-382.
⁶ Helmisaari, H. (2010): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Impatiens glandulifera. – From: Online Database of the European Network on Invasive Alien Species.
⁷ Gruntman M., Pehl A., Srijana J., Tielbörger K., «Competitive dominance of the invasive plant Impatiens glandulifera: Using competitive effect and response with a vigorous neighbour». Biological Invasions. 16. 10.1007/s10530-013-0509-9, 2014.
⁸ Антоцианы – химические соединения, накапливающиеся в тканях растительных организмов и обусловливающие их окраску. Концентрация антоцианов повышается в условиях стресса.
⁹ Боковые почки, не имеющие периода ростового покоя и развёртывающиеся одновременно с ростом материнского побега, называются почками обогащения. Развивающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) фотосинтетическую поверхность растения, а иногда и увеличивают семенную продуктивность, если побеги генеративные. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и многих многолетних трав.
¹⁰ Пащенко Н. Ф., «Тли рода Aphis (Homoptera, Amphidinea, Aphididae), живущие на растениях семейств Apiaceae, Balsaminaceae, Caryophylaceae, Chenopodiaceaeна на Дальнем Востоке России». Зоол. ж., 1993, Т. 72., Вып. 7, стр. 63-79.
¹¹ Анатропные семязачатки – загнутые вниз (в сторону плаценты) на 180° и приросшие вследствие этого боком к удлинённой семяножке. Характерны для большинства цветковых растений, как двудольных, так и однодольных.
¹² Морфологическое описание в основном дано по изданию: Марков М.В., Уланова Н.Г., Чубатова Н.В. «Род Недотрога» // Биол. флора Моск. обл. М.: Полиэкс, 1997. Вып. 13, стр. 128-168.
¹³ Impatiens glandulifera (herb). W: Global Invasive Species Database. Invasive Species Specialist Group (ISSG) of the IUCN Species Survival Commission.

Send Comments

Недотрога желёзконосная или железистая

(Impatiens glandulifera)