Гравилат городской (Geum urbanum). Цветок.
Гравилат городской (Geum urbanum). Цветок.

Гравилат городской

(Geum urbanum)

Название вида: гравилат городской.
Латинское название:
Geum urbanum.
Род: Гравилат (Geum).
Семейство: Розовые (Rosaceae).
Внешний вид: травянистое цветковое растение.
Жизненный цикл: многолетник.
Гравилат городской (Geum urbanum) – близкий сосед человека. Ещё сравнительно недавно, лет двадцать тому назад, это растение было привычным обитателем городских парков, скверов, тихих, утопавших в зелени закоулков и дворов. Однако с тех пор, как основными орудиями благоустройства зелёных насаждений стали бензопила с бензокосой, травяной покров в городах начал стремительно деградировать, терять видовое разнообразие, а кое-где и вовсе исчезать. Почти совсем исчез из современного города и гравилат. Зато он в изобилии сохранился там, куда не добираются шумные косильщики: в лесах, на обочинах дорог и тропинок, во всякого рода сорных и заброшенных местах. Подобно многим другим нашим северным травам, гравилат чрезвычайно живуч, неприхотлив и вынослив. Образ его жизни и сама анатомия являют собой образец великолепного приспособления к самым различным условиям окружающей среды. Давайте же присмотримся ближе к этому замечательному растению и начнём, по традиции, с исторических сведений о нём.

Исторические сведения

Растение известно науке со времён Античности. Первое упоминание о нём встречается в знаменитом сочинении Плиния Старшего (24 г. н. э. – 79 г. н. э.) «Естественная история». Описывая растение, автор использовал название geum, очевидно заимствованное из народного обихода. Существует гипотеза, согласно которой это имя связано с греческим словом γεῦμα, что значит «вкус» (пищи или напитка). Догадка эта кажется спорной, так как растение не обладает каким-либо специфическим вкусом, который безоговорочно отличал бы его от всех прочих видов. Другое дело – запах. Молотое или просто надломленное корневище гравилата источает аромат пряной гвоздики. Недаром в некоторых европейских языках растение называется гвоздичным корнем1. Но аромат, к тому же не уникальный, это всё-таки не вкус, поэтому созвучие греческих слов представляется в данном случае обычным совпадением.

В эпоху Средневековья старинное название вида, упоминавшееся Плинием, было забыто. Вместо него в научный обиход вошла латинизированная форма народного имени гравилата («гвоздичный корень») – radix caryophyllata. А народ тем временем придумал иной фитоним, глубоко внедрённый в христианскую систему верований и ценностей, пришедшую на смену рухнувшей культуре Античности. Растение стали называть «корнем Бенедикта» в честь основателя первого в Западной Европе монашеского ордена – Бенедикта Нурсийского (480–548).

Срединные листья у гравилата тройчатолопастные. В этом средневековые умы находили явную связь со Святой Троицей. Цветок обладает пятью лепестками – что это, если не очевидный намёк на пять ран Христа? Да и само имя Бенедикт означает «благословенный». Все эти обстоятельства придали растению репутацию универсального средства против всяческого зла, в равной степени мирского и потустороннего, а также лекарства от всевозможных недугов, душевных и телесных.

Следуя возникшим на этом фоне суевериям, 21-го марта, в день памяти святого Бенедикта2, люди шли в лес, выкапывали корни гравилата, сушили их и измельчали в порошок. В дальнейшем этот порошок носили в мешочке на шее как амулет для защиты от сатанинских козней. В случае необходимости им пользовались ещё и как аптечкой: измельчённые корни принимали внутрь для лечения разных болезней и в качестве противоядия от змеиных и прочих ядов. Надо заметить, что время для сбора корней было выбрано очень удачно: именно в марте они наиболее сочны и ароматны.

Известная средневековая монахиня-целительница Хильдегарда Бингенская (1098–1179) знала о корне Бенедикта и рекомендовала добавлять его к вину для придания напитку благородного сладкого вкуса. До сих пор некоторые виноделы-любители пользуются предложенным ею рецептом. Кроме того, она лечила гравилатом головную боль и использовала его в качестве афродизиака, чтобы «разжечь любовь» в мужском сердце.

Безосновательное и никак не подтверждённое современной наукой верование в приворотные свойства гравилата было широко распространено не только на Западе. В российских травниках растение часто именовали любимником или любим-травой. Николай Иванович Анненков (1819-1889) в своём «Словаре простонародных названий русских растений» предположил, что упомянутая легенда возникла из-за свойства семян гравилата прилипать к одежде так прочно, что их чрезвычайно трудно оторвать3. Среди других традиционных названий растения он упоминал: вывишник, чагирь, бадан, чистец, гвоздичник. Что же касается собственно русского слова – гравилат, то это всего лишь искажённое средневековое название caryophyllata, вошедшее в русскую науку задолго до того, как в 1753 году Карл Линней восстановил видовое имя растения, данное ему Плинием в «Естественной истории».

География и среда обитания

Родина гравилата – Европейский континент. Здесь он растёт повсеместно за исключением Исландии, севера Скандинавии, Фарерских, Шетландских, Балеарских, Эгейских островов и острова Мальта. Растение встречается в Северной Африке, Малой и Средней Азии, в Иране, на Кавказе, Гималаях, Алтае, Тянь-Шане, в Западной Сибири вплоть до Иртыша. Вид был давно занесён и к настоящему времени натурализован в Северной Америке, Австралии и Новой Зеландии.

Растение это по преимуществу лесное. Встречается одиночно или небольшими скоплениями. Вид не слишком требователен к свету. Гравилат способен выдерживать даже сильное затенение и при этом цвести и плодоносить. Впрочем, лучше всего он всё-таки растёт на свету: где-нибудь на опушке, при полном освещении, каждая особь даёт до пяти генеративных побегов, тогда как в глубокой тени всего лишь один-два. Вследствие этого внешний вид растений меняется в зависимости от состава и характера леса, а также от того, где именно в лесу растёт конкретная особь. Меняется соответственно и корневая система: самые мощные корни длиной до 40 см формируются в светлых сосновых и дубовых лесах, в берёзовых рощах длина их уменьшается до 25 см.

На лугах и пастбищах растение не встречается, так как проигрывает борьбу за свет, воду и питательные вещества более мощным представителям типичной флоры открытых мест и не способно быстро восстанавливаться после скашивания или поедания животными. Кроме того, гравилат весьма чувствителен к вытаптыванию, поэтому растёт обыкновенно в некотором отдалении от дорожек и тропинок, проложенных людьми. А вот на старых заброшенных свалках и пустырях, заросших кустарником, в особенности – ольхой, он селится очень охотно.

Наиболее предпочтительны для гравилата городского хорошо дренированные, рыхлые плодородные почвы со средним увлажнением. Растение может служить индикатором влажности почв, так как не растёт на сухих и переувлажнённых субстратах. В целом же вид гораздо лучше переносит засуху, чем переизбыток воды4.

Внешнее описание

Иллюстрация гравилата городского из книги Якоба Штурма «Немецкая флора в иллюстрациях с натуры» (1796 г.)
Рисунок гравилата городского из книги Якоба Штурма «Немецкая флора в иллюстрациях с натуры»5.
Объяснение рисунка: a. Общий вид взрослого растения. b. Цветок. c. Чашелистики и завязь. d. Тычинка. e. Плод многоорешек.  f. Столбик, состоящий из двух частей. g. Семя. h. Схема чашечки.
Стебель у гравилата подземный в виде толстого короткого коричнево-жёлтого корневища длиной от 5 до 7 см и диаметром около 10 мм (максимум 13 мм), растущего более или менее вертикально под поверхностью почвы. Внутри корневища запасаются на зиму питательные вещества в виде белков и крахмала, от него отходят вверх генеративные побеги, а вниз и вбок – корни. Как и всякий стебель, корневище имеет узлы в местах прикрепления листьев, но междоузлия меж ними очень короткие – не более 0,5-1 мм. В функционирующем состоянии постоянно сохраняется участок корневища в 8-10 годовых приростов. По мере нарастания новых годичных сегментов сверх этого числа старые приросты на противоположном конце корневища отмирают.

Корневая система взрослого растения состоит из одних придаточных корней. С виду вся их совокупность напоминает кисть. Глубина её проникновения в почву достигает 10-15 см, ширина простирания в стороны – 40-60 см. Средний диаметр отдельно взятого корня составляет 1,2 мм, его максимальная продолжительность жизни – 5-6 лет. По мере старения особи общее количество корней постепенно уменьшается.

Побеги бывают двух типов: вегетативные, несущие листву и обеспечивающие фотосинтез, и генеративные, заканчивающиеся цветками и служащие для размножения. Генеративные побеги стройные, высотой от 30 до 70 см, коротко опушённые с примесью более длинных волосков, в верхней части ветвистые. На них формируется только срединная формация фотосинтезирующих листьев, в среднем от пяти до семи узлов. Эти побеги образуются раз в год, никогда не укореняются, после цветения и плодоношения полностью отмирают. После отцветания верхушечного цветка в пазухах всех листьев, кроме первого и второго, образуются боковые побеги, на которых также образуются цветки. Таким образом формируется соцветие цимозного типа – упрощённый тирс.
Общая схема соцветия тирс.
Общая схема соцветия тирс.
Все листья гравилата в той или иной мере покрыты редкими волосками Формы листовых пластинок отличаются большим разнообразием. Листья, составляющие прикорневую розетку, сохраняются постоянно. Первая их генерация формируется весной. Они начинают зеленеть ещё до полного схода снега, а в пазухах их закладываются генеративные почки на предстоящий сезон. Размер этих листьев сравнительно небольшой – от 7,5 до 20 см, они сидят на длинных черешках. Форма листовой пластинки перисто-рассечённая, лировидная. Боковые доли в числе 1-3 пар бывают острые, обратнояйцевидные, с крупными, широкими, часто удвоенным зубцами по краям. Конечная доля превышает размерами все остальные и, в свою очередь, сама разбита на несколько лопастей. Летом эти листья увеличиваются в размерах до 30 см, число мелких сегментов сокращается, зубцы становятся длиннее и заострённее. Ближе к осени рассечение пластинки вновь уменьшается, верхний сегмент становится раздельнолопастным, от боковых же сегментов остаётся единственная пара.

Существует ещё так называемая «зимняя» генерация розеточных листьев гравилата. Они имеют крупный, слабо лопастной, почти почковидный по форме верхний сегмент и несколько боковых сегментов, причем размер листьев постепенно уменьшается при одновременном увеличении числа и размера боковых сегментов. В пазухах этих листьев формируются вегетативные почки, а из них боковые вегетативные побеги. Однако следует отметить, что вегетативное ветвление у гравилата городского наблюдается очень редко. Оно происходит только при отмирании или повреждении верхушечной почки.
Гравилат городской (Geum urbanum). Зимние и весенние листья.
Гравилат городской (Geum urbanum). Цветок.
Розетки из старых зимних и новых весенних листьев гравилата городского в середине апреля.
Срединные стеблевые листья генеративных побегов немногочисленные, длинночерешковые, трёхраздельные, лишённые прилистников. Пластинка имеет расширенное основание с эллиптическими или ромбическими острыми долями или лопастями. Зубцы по краю длинные, заострённые. Листья на вегетативных побегах тройчатые, с крупными травянистыми прилистниками.
Срединный лист гравилата городского.
Срединный лист гравилата городского.
Верхушка генеративного побега.
Верхушка генеративного побега.
Цветки, составляющие сложное цимозное соцветие гравилата, имеют средний размер, правильную форму и сидят на длинных тонких цветоножках. Диаметр их составляет около полутора сантиметров. Зелёные чашелистики, идущие в два ряда, первоначально растопырены в стороны, а после цветения отгибаются вниз. Наружные чашелистики линейные, туповатые, внутренние – треугольные, заострённые, размером вдвое длинней наружных. И тех, и других бывает по пять, в общей сложности – десять. Цветоложе жёстко волосистое. Венчик состоит из пяти светло-жёлтых свободных лепестков обратнояйцевидной формы, растопыренных в стороны. Тычинок множество. Пестиков – свыше двухсот. Гинецей сложен из самостоятельных плодолистиков (апокарпный). Завязь верхняя. Столбик состоит из двух частей: нижней и верхней. Первая вчетверо длиннее второй. Соединение между ними осуществляется посредством крючковидного изгиба, в котором развивается отделительная ткань, обеспечивающая разрыв клеток во время сброса плодов.

Плод представляет собой многоорешек, наполненный односемянными обратнояйцевидными по форме орешками, покрытыми волосками. Каждый орешек снабжён на верхушке крючкообразно загнутым носиком – остатком нижнего члена столбика. Благодаря этому плоды надёжно цепляются за одежду людей и шерсть животных.

Блестящие семена булавовидной формы окрашены в красный цвет, сжаты с боков и покрыты бороздками. Длина семени – 3,5-4 мм, ширина – 1,2-1,5 мм, толщина 0,7-0,8 мм6.
Гравилат городской (Geum urbanum). Плод - многоорешек.
Гравилат городской (Geum urbanum). Цветок.
Плод гравилата городского - многоорешек.

Жизненный цикл

Всхожесть свежих семян гравилата городского превышает 70%. По истечении пяти лет она падает до 40%. Подобная динамика даёт основание предположить, что даже спустя десятилетие некоторые семена сохраняют способность к прорастанию.

Для полноценного развития семян необходим период покоя в 4-6 месяцев в условиях сравнительно низких температур. Молодые проростки появляются в апреле-мае, когда почва прогревается до 6-10о С. Две овальные семядоли, сидящие на красноватом опушённом гипокотиле, напоминают розетку. Пластинки семядоль, сидящих на длинных черешках, покрыты редкими волосками, длина каждой составляет примерно 8 мм, ширина вдвое меньше. Главный корень имеет длину около 7 мм.
Стадии развития зародыша Geum urbanum.
Иллюстрация из журнала "Journal of Ecology". Том. 85, No. 5. (Октябрь 1997 года). Стадии развития зародыша Geum urbanum.
Объяснение рисунка: a — стадия прорастания, b — через два дня, c — через четыре дня, d — через две недели.
Спустя два месяца, в конце июня, семядоли отмирают и заменяются первыми настоящими листьями. До конца года растение успевает сформировать вегетативный побег, нарастающий моноподиально, то есть за счёт верхушечной почки, сохраняющейся и обеспечивающей рост в течение всего срока жизни побега. Листовые пластинки молодых растений простые, округлые, лишь некоторые из них, да и то ближе к осени, становятся слабо лопастными. Всего за год на побеге вырастает не более 5-6 листьев. Под узлами двух самых нижних их них в течение лета закладывается несколько придаточных корней. Уходя в землю и сокращаясь, эти корни понемногу втягивают за собой нижнюю часть побега, из которой впоследствии сформируется подземный стебель – корневище. При этом главный корень, лишённый способности к сокращению, изгибается.

Развитие растения на втором году жизни происходит примерно по тому же сценарию: верхушечная почка вновь формирует побег без боковых ответвлений, листья остаются в большинстве своём простыми и количество их продолжает быть небольшим. Зато под землёй происходит активный рост корневища, его диаметр увеличивается вдвое – до 3 мм. Число новых придаточных корней возрастает до пяти-шести.

На третий год уже все, в том числе и видимые надземные органы увеличиваются в размерах. Листья приобретают рассечённую форму, хотя и не до той степени, которая характерна для взрослого растения. Только главный корень перестаёт расти, хотя и продолжает выполнять отведённую ему функцию снабжения тканей растения водой с растворёнными в ней минеральными веществами. Приблизительно та же ситуация наблюдается и на четвёртом году жизни гравилата.

Лишь на пятый, а иногда и на шестой год растение переходит, наконец, во взрослое состояние и зацветает. К этому времени главный корень, как правило, отмирает, и придаточные корни окончательно берут его роль на себя. Помимо вегетативного, в первый год цветения формируется один или два цветоносных побега. Диаметр корневища достигает 9-10 мм.

На шестой-восьмой год начинается отмирание самых старых придаточных корней. Этот процесс знаменует собой переход растения в средневозрастную категорию. В последующие годы продолжает увеличиваться диаметр стебля, размеры листьев и цветоносов. Несмотря на периодическое отмирание, растёт и общее число придаточных корней. Ежегодное цветение сопровождается формированием нескольких цветоносов, максимум – до пяти. На вегетативных побегах за год формируется от 12 до 17 срединных листьев. В течение лета в корневище откладывается большой запас питательных веществ.

Старение особи сопровождается дегенерацией корневой системы. Число придаточных корней быстро уменьшается. После многократного цветения в течение 8-10 лет верхушечная почка отмирает, что влечёт за собой смерть всего растения. Гравилат не способен к вегетативному размножению, поэтому средняя продолжительность его жизни не превышает 10-15 лет. Правда иногда при утрате верхушечной почки происходит образование одного или двух побегов замещения. Это продлевает существование особи на несколько лет, но не приводит к образованию клонов вследствие деления корневища, как у многих других корневищных растений. Сенильный (старческий) период в жизни гравилата в таких случаях также не наблюдается7.
Некоторые возрастные состояния Geum urbanum.
Иллюстрация из книги «Биологическая флора Московской области»7. Некоторые возрастные состояния Geum urbanum.
Объяснение рисунка: А — проросток, Б — ювенильное состояние, В — молодое генеративное растение, Г — отмершая особь.

Сезонный ритм жизни

Согласно принятой в нашей стране классификации феноритмотипов8, гравилат городской относится к летне-зимнезёленым растениям. Зимние листья сохраняются у него до весны, а как только снег начинает сходить, на смену им появляются весенние, образовавшиеся в зачаточном состоянии ещё с осени. В конце сезона в пазухах только что сформировавшихся весенних листьев закладываются генеративные почки вместе со всей вегетативной частью побега. Для успешного образования цветков побеги должны пережить воздействие холода в течение как минимум нескольких недель. Всю зиму они неподвижно дремлют под покровом снегов и начинают активный рост только на свету. Таким образом, взрослое растение начинает фотосинтезировать очень рано, его вегетативный сезон удлиняется, оптимизируется рост генеративных побегов.

Очень скоро зимние и весенние листья исчезают. Первые увядают ещё в апреле, вторые – к середине мая. На смену им приходит вторая весенняя генерация, живущая до середины июня. Вслед за ней появляется летнее поколение. Осенью оно передаст эстафету зимней генерации, медленно разворачивавшейся с июля по август. К сентябрю зимние листья достигнут максимальных размеров и уйдут зелёными под снег.

Цветение начинается в июне. На одном растении может образовываться до 20 цветков. Первыми в них созревают пестики и только потом, спустя какое-то время – тычинки, поэтому самоопыление затруднено. Несмотря на это эволюционное приспособление, самоопыление всё же играет важную роль в размножении гравилата. Присутствие в цветках нектара способствует перекрёстному опылению, которое производят главным образом жуки и мухи-журчалки, но насекомые посещают растение довольно редко.
Жук-пестряк - один из опылителей гравилата городского.
Гравилат городской (Geum urbanum). Цветок.
Жук-пестряк - один из опылителей гравилата городского.
Каждый цветок даёт от 100 до 220 плодиков – свыше 1000 семян на растение. В особо благоприятных условиях это число может превышать две с половиной тысячи. Плодоношение как правило растянуто и заканчивается под занавес сезона поздней осенью. Семена распространяются животными и человеком, причём на шерсти животных плодики держатся слабо и скоро отваливаются, а вот от человеческой одежды, в особенности шерстяной, их чрезвычайно трудно оторвать.

Образование новых придаточных корней под узлами корневища начинается в июле и продолжается до октября. С наступлением холодов этот процесс прерывается. В конце апреля-мае формируются корни под зимними листьями. Под весенними листьями корни закладываются в июне. На всех корнях в течение тёплого времени года образуется везикулярно-арбоскулярная микориза9 с микроскопическими грибами из класса Оомицетов (Oomycetes), характерная для большинства наземных растительных видов. Грибы улучшают усвоение корнями фосфора, переводя нерастворимые формы фосфатов в растворимые.

Вредители растения

Гравилат городской – очень распространённый вид, поэтому существует множество организмов, приспособившихся питаться его органами и тканями. На растении паразитируют многие виды тлей. Гусеницы нескольких видов бабочек поедают его листья. Личинки жуков-малинников (Byturus tomentosus) питаются плодами, семенами и листьями, повреждают генеративные почки. Жук листоед земляничный (Galerucella tenella) объедает мякоть листьев снизу, оставляя нетронутыми жилки и верхнюю кожицу. Самки некоторых галлиц откладывают в ткани растения вместе с яйцами симбиотические грибы, вызывающие характерные вздутия – галлы, внутри которых развиваются личинки. Кроме того, несколько иные с виду, словно бы войлочные галлы на гравилате образуются в результате жизнедеятельности некоторых клещей. Пятна и разноцветный налёт на листьях чаще всего объясняются поражением их вредоносными грибками.

Химический состав

Корневища гравилата служат хранилищем запасных углеводов в виде крахмала, сахарозы и рафинозы – олигосахарида, присутствующего во многих съедобных овощах, таких как сахарная свёкла, капуста, бобы, спаржа и др. В корневищах же содержатся эфирные масла, на 100% состоящие из эвгенола10, а также дубильные вещества, смолы, алкалоиды, катехины, витамин С, различные фенолкарбоновые кислоты и их производные. В стеблях и листьях обнаружены витамин С, каротин, флавоноиды (кверцетин, кемпферол).

Полезные свойства

Флавоноид кверцетин используется в медицине как мощный антиоксидант, обладающий выраженным противовоспалительным действием. Кемпферол применяется во врачебной практике значительно реже, им лечат болезни печени и ревматоидный артрит. Разумеется, оба эти соединения не добываются из корневищ гравилата в промышленном масштабе. Тем не менее, их наличие в тканях растения заслуживает упоминания.

В прежние времена (до 1918 года) вид входил в фармакопею и широко использовался в народной медицине как вяжущее и кровоостанавливающее средство. Настои и отвары корневищ, а также порошок из него принимали внутрь при катарах желудка, дизентерии, колитах различной этиологии, рвоте, кишечных коликах, метеоризме. Регулярными полосканиями лечили болезни полости рта: пародонтоз, гингивит, стоматит. Листья использовали для приготовления витаминных салатов, супов, пюре. Цветками лечили желудочно-кишечные заболевания, болезни почек, малярию11.

Хозяйственное применение

Корни растения могут использоваться в качестве заменителя специй при изготовлении кондитерских изделий, а также в ликёрном производстве для придания аромата и приятного вкуса алкогольным напиткам. Корневища и корни кладут в пиво для предотвращения его скисания. Эвгенол, содержащийся в корнях, находит применение как ароматизатор в кулинарии, косметике и парфюмерии. Высушенные корневища иногда помещают в шкафы с одеждой для отпугивания моли.

Благодаря высокому содержанию дубильных веществ, экстракт корневища пригоден для дубления кож. Эфирные масла, содержащиеся в нём, придают выделанной коже приятный запах. Тем же экстрактом можно окрашивать шерсть в рыжевато-зелёный цвет. Растение является умеренным медоносом. Может поедаться овцами, свиньями, лошадьми, но так как гравилат не растёт на пастбищах, а в лесах встречается чаще в виде одиночных особей, важного кормового значения вид не имеет.

Родственные виды

Гравилат речной.
Гравилат речной.
Гравилат промежуточный.
Гравилат промежуточный.

Monday, October 11, 2021
1 Clover Root (англ.), Kleewurzel (нем.) и пр.
2 До 1970 года католическая церковь отмечала день памяти св. Бенедикта 21 марта. В современной редакции Общего римского литургического календаря чествование святого перенесено на 11 июня. В православной церкви день св. Бенедикта отмечают 14 (27) марта.
3 Анненков Н. И., «Ботанический словарь». СПб, Типография Императорской академии наук, 1878 г., стр. 157.
4 Taylor K., Journal of Ecology. Geum Urbanum L., Vol. 85, No. 5 (Oct., 1997), pp. 705-720.
5 Jacob Sturm, Johann Georg Sturm, «Flora von Deutschland: in Abbildungen nach der Natur», Stuttgart, K. G. Lutz, 1900-1907, Bd. 8, Tafel 44.
6 Морфологическое описание растения дано в основном по книге «Флора СССР». Москва-Ленинград, «Наука», 1941 г., том 10, стр. 260.
7 Сведения о жизненном цикле растения даны в основном по изданию: Петухова Л. В.. «Гравилат городской», Биологическая флора Московской области. Москва, Изд-во МГУ, 2000. Вып. 14, стр. 112.
8 Феноритмотипы включают в себя растения со сходными циклами развития листьев. У вечнозелёных растений продолжительность жизни листа превышает 1 год. Летне-зимнезелёные растения сохраняют листву круглый год, но период жизни одного листа при этом составляет менее года. У весенне-летне-осеннезелёных растений листовые пластинки держатся до тех пор, пока сохраняются условия для фотосинтеза (опадают на зиму). Весенне-осеннезелёные наоборот цветут осенью, а листья сбрасывают летом. Весеннезелёные растут и ассимилируют только весной, их надземные органы отмирают в начале лета и не возобновляются до следующей весны. Данная классификация была предложена советским ботаником И. В. Борисовой. (Борисова И. В., «Сезонная динамика растительного сообщества». – «Полевая геоботаника». – Л.: Наука, 1972 г., т. 4, стр. 5–136).
9 Микориза – взаимовыгодный симбиоз мицелия гриба с корнями высших растений. В данном случае речь идёт об эндотрофной микоризе, когда гифы гриба проникают в клетки корней и постоянно живут в них. Гифы нередко образуют внутри клеток сложные разветвления, которые называются арбускулами.
10 Эвгенол – главный компонент гвоздичного масла. Именно благодаря его присутствию корни гравилата обладают выраженным пряным запахом.
11 «Растительные ресурсы СССР». Ленинград, «Наука», 1987 г., том 3, стр. 51.
Домашняя страница
Карта сайта
Контакты