Гравилат речной

Несмотря на большую генетическую схожесть, гравилат речной во многом отличается от своего городского собрата. Ареал его обитания простирается дальше на север и выше в горы. Растение можно встретить на высоте до 3000 метров в американских Кордильерах и до 2400 метров в европейских Альпах. Также оно продвигается дальше на восток, в Забайкалье, Саяны и даже захватывает западную часть Северной Америки не как заносной, а как вполне привычный местный вид.

Как видно уже из самого названия, растение предпочитает сравнительно сырые места обитания: пойменные луга, леса и кустарники, берега рек, ручьёв, озёр, болотистые местности. При этом оно достаточно теневыносливо, неприхотливо к составу и богатству почв. Раз укоренившись, может произрастать в условиях высокой задернованности, хотя и выглядит при этом малорослым, словно бы карликовым. На низинных лугах с увлажнённой почвой гравилат привычно соседствует с таволгой, геранью болотной и огородным бодяком. В еловых лесах и дубравах встречается в виде рассеянных особей рядом со звездчаткой дубравной и снытью обыкновенной. В кустарниках – особенно ольшаниках – может доминировать в травяном ярусе растительного покрова. Здесь биологическая продуктивность вида достигает максимума, многочисленные побеги переплетаются между собой, создавая плотные заросли – куртины. Во всех перечисленных местах обитания растение тяготеет к склонам, ложбинам или впадинам и крайне редко селится на возвышенностях и буграх.

Внешне гравилат речной – очень изменчивый вид, чутко реагирующий на специфические местные условия. В нашей стране встречаются две устойчивые разновидности этого растения. На открытых торфяных болотах произрастают особи с мелкими листьями и невысокими цветоносными побегами, несущими не более одного-двух цветков. Эта разновидность получила название Geum rivale var. minus. Более крупные экземпляры с вытянутыми междоузлиями, редким опушением и бледными цветками растут в особенно тенистых местах. Их именуют Geum rivale var. lividum. В целом же в мире насчитывается два подвида гравилата речного, более десятка его разновидностей и с полдюжины гибридов.

Существует немало различий и во внешнем виде двух наших самых распространённых гравилатов. Начав сравнение с корневища, заметим, что междоузлия на нём у гравилата речного как минимум впятеро длиннее, чем у городского. Расстояния между узлами, к которым крепятся листья, составляет 4-5 мм, а годичный прирост побега – 3-4 см. И, хотя диаметр подземного побега несколько меньше – всего 7-8 мм, зато ветвится он намного сильнее, создавая вместе с придаточными корнями довольно крупную разветвлённую сеть, располагающуюся горизонтально под поверхностью почвы на глубине до полутора сантиметров. Во все периоды жизни корневище состоит из 4-5 годичных приростов общей длиной около 25 см. Структура его очень плотная, цвет снаружи – бурый. Участки, возраст которых превышает 5 лет, постепенно отмирают.

Мочковатая с виду корневая система взрослой особи формируется из одних придаточных корней, которые закладываются не только в узлах, но и по всей длине междоузлий, причём их форма различается в зависимости от того, с какой стороны побега они растут. Диаметр корня небольшой, от 0,7 до 2-х мм.

Как и у гравилата городского, листья вегетативного побега сидят на длинных черешках с расширенными основаниями. Форма листовых пластинок в целом лировидно-перисто-раздельная или рассечённая, с несколькими парами боковых сегментов и одним крупным конечным сегментом. Отличие состоит в том, что у листьев гравилата речного сравнительно более изрезанные края. Кроме того, на них обнаруживается значительное число мелких сегментов.

И у того, и у другого растения все листья вегетативных побегов принадлежат к срединной формации, причём их форма и размеры меняются в течение года вместе со сменой листовых поколений или, как их ещё называют – генераций. Однако все они в той или иной степени покрыты прижатыми волосками с обеих сторон. Устьица также располагаются с двух сторон листовой пластинки в количестве около 30 штук на один квадратный миллиметр на верхней стороне и свыше 160 в расчёте на ту же площадь – снизу.

Первые листья гравилата речного, разворачивающиеся весной, отличаются небольшой длиной от 5 до 15 см. У них всего одна пара крупных округлых боковых сегментов и несколько пар маленьких. Краевые зубцы выражены слабо.

Следующее поколение – летнее – обладает самыми крупными размерами – до 40 см. По краям эти листья усажены острыми двойными или тройными зубцами, их верхний сегмент рассечён, а боковые сегменты могут быть как парными, так и непарными, причём размеры последних значительно мельче первых.

Уходящие под снег зимние листья отличаются почковидными верхними сегментами и мелкими боковыми. Вначале они крупные, но, сменяясь, постепенно уменьшаются в размерах с 20-30 до 10-15 см. В течение холодного времени года листья способны выдерживать заморозки до минут шести градусов Цельсия. Более низкие температуры вызывают их полную или частичную гибель, поэтому бесснежные зимы оказывают весьма негативное воздействие на популяцию гравилата.

Тёмно-красные генеративные побеги никогда не укореняются, цветут один раз в течение сезона, после чего отмирают. На них как правило насчитывается от трёх до пяти удлинённых узлов, самое длинное из которых – нижнее, превышающее все остальные более чем в два раза. Наиболее мощным выглядит первый побег, несущий большое количество цветков и листьев.

Листья на генеративных побегах сильно отличаются от розеточных. Самые нижние из них сидят на длинных черешках, но по мере продвижения вверх длина черешков уменьшается, так что верхние листья кажутся почти сидячими. Нижние листья более сходны по форме с зимними розеточными и снабжены небольшими острыми прилистниками, средние – тройчато-рассечённые, верхние состоят из одной продолговатой ромбической доли. Почки в пазухах большинства этих листьев не закладываются, только у самых верхних развиваются боковые побеги с цветками.

На одном цветоносе у гравилата речного насчитывается не более трёх-четырёх правильных цветков с двойными тёмно-красными чашечками, покрытыми железистыми волосками. Доли чашечки длинные и почти прямостоячие, подчашия – значительно более короткие и узкие. Время от времени чашелистики разрастаются до того, что становятся похожими на верхние листочки цветоноса. Тогда венчик становится ложно-махровым, а цветок – бесплодным.

Цветоложе очень волосистое, разросшееся снизу в сильно выраженный гинофор длиной 10-15 мм. Лепестки обратнояйцевидной формы с выемкой на верхушке сходятся книзу в длинный ноготок. Их отгибы негусто испещрены красноватыми жилками. Размеры лепестков практически совпадают с размерами чашелистиков. Тычинок и пестиков множество. Вначале созревают пестики и только потом, по истечении некоторого времени, тычинки, поэтому самоопыление затруднено, хотя и не исключается полностью. Цветки дают много нектара. Их часто посещают насекомые, в том числе пчёлы и шмели, осуществляющие перекрёстное опыление.

Все, кто наблюдал ветки гравилата речного в природе, знают, что они снабжены длинными поникающими цветоножками, вследствие чего всегда повёрнуты вниз, к земле. Видимо, это необходимо для того, чтобы защитить генеративные органы от намокания во время дождя, так как нежные тонкие лепестки слишком коротки и не могут сворачиваться во время непогоды, как у многих других травянистых растений.

Плод, как и у гравилата городского, представляет собой многоорешек. После созревания цветоножка одревесневает, выпрямляется, и плод оказывается вынесенным наверх. Находящиеся в его составе одиночные орешки яйцевидной формы густо опушены торчащими волосками, слегка сплюснуты с боков и имеют одну спинную и две брюшные продольные бороздки. Цвет семян коричневый, их длина от 2,5 до 3 мм, ширина около 1 мм, толщина 0,7-0,8 мм. Каждый цветок производит от 50 до 130 плодиков, а растение в целом даёт за сезон от двухсот до тысячи и более семян. Чем благоприятнее условия его обитания, тем выше бывает плодовитость.

Орешки снабжены цепкими выростами с крючком. Он нужен для того, чтобы семенам было легче прикрепляться к шерсти животных и одежде людей. Длина этого выроста в два с лишним раза превышает размер самого семени³. Эксперименты показали, что дикие животные могут разносить семена гравилата на расстояния, измеряемые несколькими километрами.

Всхожесть семян на следующий год, после перезимовки в земле, составляет около 80%. В отличие от семян гравилата городского, которые могут храниться в почве на протяжении многих лет, семена гравилата речного совершенно теряют способность к прорастанию уже через полтора года после созревания. Таким образом, у их есть всего лишь две попытки для того, чтобы тронуться в рост. Успех здесь во многом зависит от характера почвы. Лучше всего семена прорастают на взрыхлённых, открытых участках, например, на кучках земли близ кротовых нор или в местах случайного повреждения дернового слоя.

Первые проростки начинают появляться в начале мая. Их размеры меньше, чем у гравилата городского. И семядоли, и первые листья, и корневая система – всё отличается в меньшую сторону.

Придаточные корни у молодых растений закладываются рано. Уже в первый год жизни они сокращаются, втягивая нижнюю часть побега в почву, благодаря чему начинается формирование корневища. В течение первого вегетативного сезона его годичный прирост достигает 10 мм. В дальнейшем происходит ежегодное нарастание корневища за счёт верхушечной почки. Вначале подземный стебель располагается вертикально и имеет диаметр около полутора миллиметров, на второй год он увеличивается до двух миллиметров, максимальная же толщина в 7-8 мм достигается лишь в зрелом возрасте.

Ювенильный период в жизни растения продолжается от трёх до шести лет. В это время форма листьев остаётся простой, причём у весенней и летней генераций листовые пластинки как правило лопастные, а у зимней – цельные. Любопытно, что рядом со взрослыми растениями молодняк чувствует себя угнетённо, плохо укореняется, медленно растёт, словом, явно проигрывает борьбу за необходимые ресурсы. Не случайно в местах скопления гравилата городского все близко растущие особи чаще всего отличаются более или менее одинаковым возрастом.

В дикой природе цветение, знаменующее начало взрослого периода жизни, начинается на пятый-шестой, а иногда, в особенно неблагоприятных условиях, и на восьмой-девятый год. К этому времени листья растения принимают вид, характерный для зрелых особей, диаметр корневища продолжает увеличиваться, начинается отмирание старых придаточных корней и замена их новыми. Происходит постепенное формирование боковых побегов разного возраста, некоторые из них дают собственные цветоносы, другие остаются в вегетативном состоянии. В дальнейшем, при разрушении центральной оси корневища, эти побеги приобретают самостоятельность. Таким образом происходит вегетативное размножение. В этом состоит ещё одно важное отличие образа жизни гравилата речного от гравилата городского: у последнего корневище не ветвится, вегетативное размножение полностью отсутствует, растения погибают после отмирания терминальной почки, так и не достигнув старческого (сенильного) возраста. Благодаря боковым побегам корневища, каждый из которых обладает собственной терминальной почкой, смерть главного побега у гравилата речного не означает гибель всего растения. Обретя самостоятельность, такие побеги живут ещё много лет, сами ветвятся, а, отмерев, оставляют себе замену в виде дочерних отростков. В связи с этим определить возраст взрослой особи гравилата речного часто не представляется возможным, как, впрочем, и установить среднюю продолжительность жизни, характерную для вида вообще. Предполагается, что она составляет как минимум 60-65 лет⁴.

Очевидно, что совокупный жизненный цикл гравилата речного состоит из серии малых циклов. Самый первый главный побег погибает примерно к двадцатому году жизни. Каждая следующая дочерняя особь живёт чуть меньше, а возраст последних поколений не превышает двух-трёх лет. Старческий возраст наступает постепенно в связи с сокращением долговечности придаточных корней. Они начинают отмирать вначале через четыре года вместо пяти-шести как прежде, затем через три, два и, наконец, каждый год. Формирование новых корней идёт слишком медленно, чтобы заместить столь быструю потерю. Не получая достаточного питания, побеги становятся тоньше, листья мельче, возникают длительные перерывы в цветении. В конце концов от всего растительного организма остаётся лишь небольшой участок корневища. Иногда на нём образуются слабые побеги за счёт трогающихся в рост спящих почек, но эти всплески жизни длятся недолго и вскоре окончательно замирают.

Гравилаты речной и городской принято относить к летне-зимне-зелёным видам⁵. Сезонный ритм развития у них в целом сходен за исключением времени цветения, которое наступает у речного в мае, а у городского – не раньше июня. Развитие сменяющих друг друга генераций листьев у первого также сдвинуто на более ранние сроки в сравнении со вторым. Некоторые весенние листья разворачиваются у гравилата речного ещё с осени, в середине октября. В их пазухах закладываются полностью сформированные почки будущих генеративных побегов. Весной эти листья уже не увеличиваются в размерах. Активно растёт только та часть весенней генерации, которая появилась в апреле. Вместе с ними трогаются в рост и генеративные побеги. Летние листья появляются одновременно с новыми весенними. Они живут до конца июня, когда их начинают замещать зимние. И те и другие достигают летом максимальных размеров. Зимние листья, сменяя друг друга, живут до весны.

Иногда, когда осень выдаётся особенно тёплой и влажной, генеративные побеги начинают рост сразу же после закладки – в октябре. Разумеется, они не успевают развиться и с наступлением зимы погибают. Так как других почек у растения в запасе нет, то на следующую весну гравилат не зацветает. Сезон оказывается потерянным для полового размножения. Если же почки сохраняются, то, перезимовав под снегом, они начинают разворачиваться очень рано, с середины апреля. При этом в течение зимнего периода зачаточный побег не испытывает состояния глубокого органического покоя, характерного для многих растений, живущих в северном климате. Жизнь его не замирает, она лишь существенно замедляется, чтобы вновь ускориться при первых же признаках надвигающейся весны. По мнению учёных это говорит о том, что предки гравилата речного были адаптированы к гораздо более мягкому климату чем тот, который наблюдается теперь в средней полосе России⁶. И вновь нельзя не заметить для сравнения, что у гравилата городского глубокий покой побегов имеется, хотя и не очень продолжительный. Поэтому-то и зацветает он едва ли не на месяц позже речного.

Цветки у гравилата речного появляются в мае и держатся до конца июня. От появления цветка до плодоношения проходит около двадцати дней. К середине июля, таким образом, заканчивается созревание плодов.

В настоящее время сырьё гравилата речного не заготавливается в медицинских целях, однако было время в середине ХХ века, когда предлагался не просто сбор, а культурное выращивание растения для извлечения из его корневищ таннина⁷. Это химическое соединение до сих пор получают из растительного сырья, главным образом из коры некоторых деревьев и кустарников, но не из гравилата. В промышленности таннин применяется для дубления кож, выделки мехов, протравливания текстильных волокон. В пищевой промышленности он используется для придания напиткам терпкого, вяжущего вкуса и как пищевой краситель коричневого цвета с номером E181. В медицинских целях идёт как вяжущее, кровоостанавливающее и противодиарейное средство, а также как противоядие при отравлении тяжёлыми металлами и змеиным ядом.

В целом химический состав тканей растения во многом аналогичен таковому у гравилата городского. Корневища содержат различные углеводы, пектины, органические кислоты и эфирное масло, почти целиком состоящее из эвгенола. Также имеются сапонины, алкалоиды, витамин С, большое количество дубильных веществ пирогаллового ряда. Каких-либо вредных для здоровья человека и животных веществ растение не содержит.

В народной медицине прошлого отвары и настои из корневища гравилата применялись как вяжущее и кровоостанавливающее средство. Их пили для восстановления сил во время выздоровления от тяжёлой болезни, при головной боли, бессоннице, ревматизме, применяли наружно при геморроях. Свежесобранная зелёная масса использовалась для приготовления кашицеобразных масс и экстрактов, которыми лечили заболевания полости рта: стоматит, парадонтоз, ларингит⁸.

Дубильные вещества, содержащиеся в корневище и надземных стеблях растения, пригодны для выделывания кож, причём в отличие от других природных средств подобного рода они не обладают резким неприятным запахом. Отваром корней в смеси с железистыми солями выдубленную кожу можно окрашивать в синий цвет, а отваром корней и корневищ без всяких добавок окрашивают шерсть в рыжевато-золотистые тона.

Гравилат речной считается ценным медоносом. Один гектар сплошного посева даёт от 100 до 150 кг нектара. Концентрация сахара в нём колеблется от 28 до 48%.

Листья хорошо поедаются оленями, лошадьми, крупным и мелким рогатым скотом, однако регулярный выпас овец приводит к постепенному выпадению растения из лугового травостоя.

Monday, October 11, 2021

¹ Otto Wilhelm Thomé, «Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz». 1885, Gera, Germany, том 3, стр. 406.
² «Флора СССР». Москва-Ленинград, «Наука», 1941 г., том 10, стр. 256.
³ Морфологическое описание растения дано в основном по книге «Биологическая флора Московской области». Москва, Изд-во МГУ, 2000 г., вып. 14, стр. 128.
⁴ Против 10-15 лет у гравилата городского.
⁵ Речь здесь идёт о так называемых феноритмотипах, которые включают в себя растения со сходными циклами развития листьев. У вечнозелёных растений продолжительность жизни листа превышает 1 год. Летне-зимнезелёные растения сохраняют листву круглый год, но период жизни одного листа при этом составляет менее года. У весенне-летне-осеннезелёных растений листовые пластинки держатся до тех пор, пока сохраняются условия для фотосинтеза (опадают на зиму). Весенне-осеннезелёные наоборот цветут осенью, а листья сбрасывают летом. Весеннезелёные растут и ассимилируют только весной, их надземные органы отмирают в начале лета и не возобновляются до следующей весны. Данная классификация была предложена советским ботаником И. В. Борисовой. (Борисова И. В., «Сезонная динамика растительного сообщества». – «Полевая геоботаника». – Л.: Наука, 1972 г., т. 4, стр. 5–136).
⁶ Петухова Л. В., «Особенности ритма развития растений в связи с их происхождением». – «Взаимоотношение компонентов биогеоценозов в южно-таёжных ландшафтах». Калининский гос. ун-т., 1984, с. 61-62.
⁷ Блинова К.Ф., «Гравилаты как таннидные растения». Сборник научных трудов Ленинградского химико-фармацевтического института, Ленинград, 1957 г., т. 2. стр. 80-90.
⁸ «Растительные ресурсы СССР». Ленинград, «Наука», 1987 г., том 3, стр. 50.

Send Comments

Гравилат речной

(Geum rivale)

География и среда обитания

Внешнее описание

Большой жизненный цикл

Сезонный ритм жизни

Хозяйственное применение

Родственные виды